Понятие жизненной формы зародилось при изучении растительного покрова. Сам термин вошел в науку только в конце XIX в., но большое разнообразие форм растений в природе, определяющих ландшафты разных территорий, привлекало ботаников еще в древности.
Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом, кустарники - со множеством веток, отходящих прямо от корня, полукустарники - как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек. Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.
Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769-1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые и баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые. Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.
Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.
Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).
Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».
Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):
1-3 - фанерофиты; 4-5 - хамефиты; 6-7 - гемикриптофиты; 8‑11 - криптофиты; 12 - терофиты; 12а - семя с зародышем
Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого‑морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно‑климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма - категория морфологическая и экологическая.
Классификации жизненных форм растений. Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.
Система К. Раункиера
К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак - положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.
Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).
1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов - эпифитные фанерофиты.
2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.
3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.
4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.
5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.
Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно‑холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны - «климат хамефитов».
Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно‑литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.
Система И. Г. Серебрякова
Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого‑морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.
Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.
1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа - полукустарники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.
4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.
Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.
Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.
Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.
И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.
Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)
Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.
В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги - полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать‑и‑мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая - начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной - олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.
Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2-3 стволами; 4) многоствольным деревом - так называемое дерево‑куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.
В центре ареала в оптимальных условиях - на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо‑восточной границы на Среднем Урале - стланиковые. Деревья‑кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина - это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки - это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20-30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.
Другие деревья - ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники - бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.
Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):
1 - одноствольное дерево; 2 - порослеобразующее дерево; 3 - немногоствольное; 4 - многоствольное; 5 - куртинообразующее дерево; 6 - одноствольный торчок; 7 - многоствольный торчок; 8 - факультативный стланик
| |
Глава 6. Адаптивная морфология организмов
6.2. Жизненные формы животных
Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптаций к среде создает необходимость множественных классификаций.
Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов. Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.
Классификации жизненных форм растений. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже представлена одна из таких классификаций.
Деревья - многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты.
Кустарники - многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.
Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см.
Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.
Лианы - растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.
Суккуленты - многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.
Травяные растения - многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).
Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905, 1907) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года (зимой, в засушливый период) по отношению к поверхности почвы и снегового покрова (табл. 27, рис. 8). Этот признак имеет глубокий биологический смысл: зашита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды.
Рис. 8. 1-3 - фанерофиты; 4- 5 - хамефиты; 6-7- гемикриптофиты; 8-11 - криптофиты; 12 - терофиты; 12а - семя с зародышем
Таблица 27
Классификация растений по положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы
Окончание
Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность (табл. 28).
Таблица 28
Спектры жизненных форм флор основных биомов мира
(в %, по Уиттекеру, 1980)
|
Биомы |
Фанерофиты |
Хамефиты |
Гемикрип тофиты |
Геофиты |
Терофиты |
|
Тропический дождевой лес |
|||||
|
Субтропический лес |
|||||
|
Лес умеренно теплой зоны |
|||||
|
Лес умеренно холодной зоны |
|||||
|
Дубовое редколесье |
|||||
|
Полупустыня |
|||||
|
Глобальный, или нормальный, спектр |
Классификации жизненных форм животных. Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.
I. Плавающие формы. 1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) бентос. 2. Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.
И. Роющие формы. 1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей). 2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы. 1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 3. Животные скал.
IV. Древесные лазающие формы: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.
Жизненными формами называют группы растений, отличающиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим признакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы исторически возникли в определенных условиях и отражают приспособление растений к этим условиям. Термин «жизненная форма» был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гг. XIX в. Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”. Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.
Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.
Рассмотримэколого-морфологическую классификацию жизненных форм семенных растений, основанную на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продолжает совершенствоваться его учениками. Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы); 4) водные травы.
Рис. 70.
Для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники, для районов с холодным климатом - кустарники и травы, с жарким и сухим - однолетники.
ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ характеризуются многолетней надземной системой побегов.
Типичное дерево характеризуется наличием ствола, который отличается большей длиной и толщиной по сравнению с другими осями – ветвями и сучьями, составляющими крону. Ствол живет столько лет, сколько и все дерево, т.е. от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, секвойя более 5000 лет).
Кустарники отличаются от деревьев наличием нескольких лидерных осей, которые называют стволиками. Длительность жизни каждого стволика в среднем 10-50 лет (но у малины – всего 2 года, а у сирени, караганы древовидной – до 60 лет), эти стволики сменяют друг друга и кустарник в целом живет долго, несколько десятков или сотен лет, иногда дольше деревьев. Высота кустарников лежит в пределах 1-6 м. Самым высоким кустарником нашей зоны является лещина обыкновенная, или орешник.
Кустарнички – миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10-30 см. Отдельные стволики соединены длинными подземными корневищами и живут 5-15 лет при общей длительности жизни растения до многих десятков и сотен лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах. Примерами кустарничков являются брусника, черника, вереск (образуют кустарничковый ярус в сосняках-брусничниках, сосняках с вереском и т.п.); клюква, багульник, мирт болотный, голубика (господствующие растения торфяных болот).
ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ растения характеризуются тем, что нижняя часть их надземных побегов многолетняя, деревянистая и несет почки возобновления, а верхняя часть побегов травянистая и ежегодно отмирает. Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустарник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.). Полукустарники и полукустарнички отличаются высотой.
Полукустарники в целом характеризуются высотой от 50 см до 2 м, а их многолетние части – 20-50 см (например, терескен).
Полукустарнички имеют общую высоту 20-50 см, а их многолетние части – 7-10 см (тимьян, или чабрец ползучий).
Полукустарники и полукустарнички характерны для сухих степей, полупустынь, пустынь, а также внутриконтинентальных высокогорий (Памир).
ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ отличаются однолетними (точнее односезонными) надземными побегами, в то время как подземные и приземные части – многолетние. По длительности жизни травы делят на однолетники, которые живут не более года, двулетники (живут не более 2 лет) и многолетники, живущие более 2 лет.
Однолетние травы не имеют почек возобновления и после цветения и плодоношения целиком отмирают, оставляя только семена. Среди однолетников выделяют эфемеры, которые проходят весь свой жизненный цикл от семени до семени за считанные недели (от 2-3 недель до 1-3 месяцев), например, многие крестоцветные в пусытнях. Так называемые перенирующие формы способны перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления (фиалка полевая, пастушья сумка и др.). Многие однолетники возникли в средиземноморском климате с его влажной, мягкой осенью, теплой зимой и резко засушливым летом.
Большинство многолетних травянистых растений в течение своей жизни цветут и плодоносят неоднократно. Это поликарпические травы. Но среди многолетних трав есть растения, отмирающие целиком после первого плодоношения. Это монокарпические травы, например, растения семейства сложноцветные (некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин,). Эти растения в виде розетки живут от 5 до 12 лет, после чего зацветают, плодоносят и отмирают. Двулетние растения, которые в первый год проходят розеточную вегетативную фазу, а цветут и плодоносят на второй год, тоже являются монокарпиками (например, культурные растения – капуста, морковь, свекла).
По характеру вегетативных органов многолетние травы делят на следующие группы:
Стержнекорневые. Во взрослом состоянии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, проникающий на большую или меньшую глубину в почве. Например, клевер горный, одуванчик лекарственный.
Кистекорневые. Во взрослом состоянии имеют мочковатую корневую систему: главного корня нет или он не заметен; придаточные корни в большом числе скучены в виде кисти и отходят от укороченной подземной стеблевой оси (вертикального корневища). Например, подорожник большой, лютик многоцветковый,).
Короткокорневищные. Имеют хорошо выраженную подземную многолетнюю стеблевую ось (корневище) с короткими междоузлиями, длина которых обычно не превышает их диаметра. Корневая система из придаточных корней. Например, ирисы, гравилаты, манжетки, купена.
Длиннокорневищные. Имеют корневище с длинными (более 3 см) междоузлиями. Корневая система представлена придаточными корнями, быстро сменяющимися. Например, ландыш майский, пырей ползучий,.
Дерновинные или кустовые. Сильно кустящиеся растения с мочковатой корневой системой. Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхло- и плотнодерновинные (рыхло- и плотнокустовые).
Ветвление побегов злаков происходит в зоне кущения, которая располагается в основании надземного побега и состоит из сближенных узлов с почками возобновления. Если, отходящие от зоны кущения, боковые побеги развиваются наклонно верх по отношению к материнским образуется рыхлый «куст», или дерновина. Рыхлокустовые злаки –тимофеевка луговая, мятлик дубравный. У плотнокустовых растений боковые побеги растут параллельно материнским, плотно прижаты к ним, в результате чего формируется компактный, плотный «куст», или дерновина. Примерами таких растений являются щучка дернистая типчак, ковыли.
Клубнеобразующие. Сборная группа растений с клубнями различного происхождения: корневого (мытник Кауфмана, таволга обыкновенная, ятрышники); побегового (картофель, седмичник европейский), стеблевого (цикламен).
Луковичные. Растения с многолетними органами – луковицами, которые представляют собой укороченные под- или надземные побеги с очень коротким стеблем («донцем»), на верхней поверхности которого расположены мясистые запасающие чешуи (видоизмененные листья), в пазухах которых находятся почки. От нижней части донца отходят многочисленные придаточные корни (тюльпаны, гиацинты).
Наземно-ползучие и наземно-столонные. Травы с относительно долго живущими (2-4 года) горизонтальными ползучими олиственными побегами (будра плющевидная, луговой чай монетчатый) или быстро отмирающими столонами-усами (земляника, костяника).
Особую группу жизненных форм составляют водные травы. Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист, аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея, уруть).
В зависимости от направления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).
Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом - кустарники и травы; с жарким и сухим - однолетники и т. д.
Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом1. Он понимал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».
Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.
Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.
В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:
А. Древесные растения
Деревья
Кустарники
Кустарнички
Б. Полудревесные растения
Полукустарники
Полукустарнички
В. Наземные травы
Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)
Г. Водные травы
Земноводные травы
Плавающие и подводные травы
Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.
Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.
Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.
Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.
У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.
Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).
Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.
Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.
У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных5 и ползучих6, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.
На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке «ствола» и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались «карликовыми травами».
Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.
Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).
Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам» называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально «в каждую щель». Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).
1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.
2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.
3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.
4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.
5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют «розетку», т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).
6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).
БЛОК 3
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ ОРГАНИЗМОВ
Экологические адаптации живых организмов
Понятие об адаптации организмов.
Одна из важнейших проблем экологии - выявление механизмов, лежащих в основе приспособления (адаптации) организмов к факторам внешней среды.
Под адаптацией (лат.adaptatio – приспособление, прилаживание) понимается совокупность морфо – физиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни организмов в определенных условиях внешней среды. Адаптация обеспечивает уравновешивание свойств живого организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от длительности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Сам термин «адаптация» характеризует наличие приспособлений, анне выявление механизмов, лежащих в их основе. Однако все адаптации формируются только путем эволюции при участии естественного отбора в процессе взаимодействия организмов со средой обитания.
Знакомство с явлением адаптации у организмов позволит:
1. понять особенности жизнедеятельности живых организмов;
2. их способность к выживанию в постоянно меняющихся условиях окружающей среды;
3. выяснить пределы возможности существования и развития вида (популяции) в природу;
4. разработать мероприятия по их использованию, разведению и сохранению.
Существование организмов и их успешное развитие всегда зависит от условий среды обитания и от пределов толерантности свойств этих организмов, закрепленных в наследственности.
Организмы, взаимодействуя со средой обитания, способны отчасти изменять и даже контролировать условия среды, приспосабливая их к своим потребностям жизни.
Муравейники, термитники, разнообразные гнезда птиц и насекомых, норы, вырытые животными, а также кучность всходов березы, густые заросли побегов иван – чая, мокрицы (звездчатки средней) и многие другие примеры эдификаторных свойств свидетельствуют, что организмы, изменяя (создавая) условия окружающей среды, приспосабливают их к своим потребностям и тем обеспечивают благоприятность своего существования, выживания во внешней среде.
Но главное, благодаря чему организмы выживают в природе, - они способны быстро реагировать на воздействие окружающей среды и изменять свои свойства, если изменения условий среды длятся на протяжении большого периода времени. В обоих случаях организм «подлаживается» (адаптируется) к среде, приводя свою структуру и функции в соответствие с новыми условиями и сохраняя свойственный ему гомеостаз. Гомеостазом (греч. homois – подобный, одинаковый и stasis – неподвижность, состояние) обозначают способность организма как живой системы противостоять изменениям (наружным и внутренним) и сохранять динамическое равновесие состава и свойств организма, т.е. поддерживать свое устойчивое состояние.
Типы адаптаций. Первоначально на изменения в среде организм реагирует рядом молниеносно идущих реакций, служащих для сохранения своего внутреннего гомеостаза (устойчивого состояния) и поддерживания его организменных функций на оптимальном уровне. Например, в оборонительной реакции от нападающего хищника организм-жертва испытывает стресс. Это сразу сопровождается ограничением дыхания из-за торможения дыхательного центра (А.Д. Слоним, 1971). При этом в организме практически сразу же возникает нехватка кислорода. Это состояние сопровождается значительным уменьшением мышечного тонуса, а следовательно, и понижением кислородного запроса. В итоге зверек-жертва (мышь или полевка, садовая соня) «замирают» на месте. Такое замирание грызунов часто спасает их от некоторых хищников, замечающих лишь движущуюся жертву.
Наиболее ярко, как отмечает А.Д. Слоним, такая пассивно-оборонительная реакция среди сухопутных млекопитающих наблюдается у ежей. Она представлена реакцией скручивания тела в шар. Оказывается, как пишет этот автор, скручивание у ежа сопровождается не только изменением позы, но и резким сокращением пространства дыхательных путей из-за погружения рта и носа в полость, ограниченную сокращающейся кольцевой кожной мышцей. Возникающая таким образом физиологическая гипоксемия при скручивании, приводит к расслаблению скелетной мускулатуры, деятельность которой находится в состоянии функционального антагонизма с кожно-мышечным аппаратом ежа. Установлено, что кратковременное 15-минутное скручивание у ушастого ежа вызывает снижение потребления кислорода в среднем на 43,5%, по сравнению с раскрученным состоянием. При этом наблюдается прогрессирующая гипоксемия. Процент насыщения кислородом артериальной крови тем ниже, чем дольше продолжается состояние скручивания. Тогда как в раскрученном состоянии насыщение артериальной крови кислородом равно почти 100% (рис. 5.2.).
Среди адаптаций, наблюдаемых у растений и животных, различают морфологические, анатомические, физиологические, ритмологические, поведенческие и другие приспособления организмов к условиям среды обитания. Все они, в том числе поведение организма, проявляются как составляющие физиологических адаптаций – наследственно обусловленных и возникающих в процессе индивидуальной жизни организма.
Некоторые экологи, исходя из времени воздействия среды на организм, различают три вида адаптации (цит. По А.Д. Слониму, 1971).
1. Быстрые («острые») изменения в регуляции функций, возникающие в ответ на внешние и внутренние сдвиги, продолжительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.
2. Слабые адаптивные ответы организма на изменения во внешней среде; они включают острые и обратимые процессы и те, что протекают в течение всей индивидуальной жизни организма. Продолжительность этих сдвигов – от 1-2 часов до нескольких лет.
3. Адаптации в эволюционном аспекте, т.е. черты приспособленности, обусловленные генетическими свойствами организмов, выработавшимися у них в процессе эволюции – чрезвычайно медленного процесса, вовлекающего ряд поколений и растянутого во времени на миллионы лет.
В этой классификации сделана попытка отделить элементы адаптаций врожденных (т.е. наследственно закрепленных свойств вида и генотипа особи) от приобретенных в течение онтогенеза – индивидуальной жизни организма.
К группе онтогенетических адаптаций относятся изменения гормональных отношений (например, стресс), различные тканевые и клеточные процессы, связанные с поддержанием общего уровня физиологических реакций организма, которые обеспечивают гомеостаз и нормальную жизнедеятельность, свойственные особям данного вида.
Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются: термическая, осмотическая, окислительно-восстановительная, пищевая (ферментативная), поведенческая и др. Они свойственны фактически всем без исключения живым существам, в том числе и растительным организмам. При этом можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых систем – клеточный, тканевый, органный и уровень целостного организма.
Так, участие в приспособительных реакциях специфических белков в качестве ферментной системы, избирательная проницаемость цитоплазматических мембран, способность к удержанию отдельных ионов (кальций), использование потенциальной энергии фосфатов (АТФ и АДФ) а процессе обмена веществ, ускорение или замедление фотосинтезирующих процессов под воздействием факторов внешней среды – служат примером клеточных адаптаций. Также и тканевые адаптации обнаруживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислого газа. К организменным адаптациям, кроме изменений в клетках и тканях, отдельных органах, относятся изменения двигательного поведения (миграция, укрывание, зарывание, обездвиживание и пр.).
Следует отметить, что у организмов с постоянной температурой тела (теплокровные, или гомойотермные животные) обычно адаптации связаны с вовлечением регуляторных механизмов, поддерживающих температурный гомеостаз, а у организмов с непостоянной температурой тела (холоднокровные, или пойкилотермные животные) адаптации «настраивают» свое физиологическое состояние на тот или иной определенный уровень жизнедеятельности, наиболее соответствующий условиям внешней среды.
Чрезвычайно ярко выражены клеточные, тканевые и организменные адаптации у некоторых насекомых при воздействии низких температур. Многие из насекомых при небольших заморозках погибают, но особи целого ряда видов хорошо переживают зиму, впадая в спячку. При этом они способны переносить значительное переохлаждение тела, когда температура внешней среды понижается до 20-25°С. Выживание обеспечивается тем, что в клетках и тканях к зимнему периоду спячки накапливается значительная концентрация защитных растворов, подобных глицеролу, способному понижать точку замерзания примерно на 20°С.
Экологические группы организмов. Виды, обладающие приспособительными свойствами по отношению к режиму действия какого-либо фактора внешней среды, объединяют в так называемую экологическую группу. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют экологические группы: гидрофилы, гигрофилы, мезофиллы и ксерофилы; к режиму освещения - светолюбы (гелиофилы), тенелюбы (сциофилы) и теневыносливые (факультативные гелиофилы), а животных по этому фактору обычно делят на группы: дневные, ночные и сумеречные. Выделяют экологические группы по отношению к теплу, к типам почв, солености воды, по отношению к пище (например, зерноядные, всеядные, насекомоядные) и пр. Во всех случаях представители той или иной экологической группы имеют адаптивные свойства конвергентного (лат. convergo – приближаюсь, схожусь) характера, выражающие сходство разных видов по отношению к данному фактору, что проявляется в их анатомии, морфологии, физиологии, поведении, ритме и географии (распространении по земному шару).
В результате векового влияния экологических факторов и приспособленных реакций живых существ возникает поразительное соответствие двух систем: организмов с окружающей средой. Это соответствие выражается в виде особого анатомо-морфологического строения и физиологии, способах нарастания, питания, выборе мест обитания, в связях с другими организмами, в особенностях поведения. Проявляется оно очень заметно и во внешнем облике организмов.
РИТМЫ ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ.
Ритмы в природе. Смена дня и ночи, зимы и лета, чередование приливов и отливов, глобальные оледенения и потепления – это все связано с определенными периодическими изменениями в природе, происходящими в природе, происходящими под влиянием многих космических факторов. К их числу относятся вращение Земли и Луны, 11-летние циклы солнечной активности и даже движение Солнечной системы в Галактике. Регулярное, в равные промежутки времени, повторение явлений в природе называют словом «ритм» (греч. rhytmus – ритм, равномерность). Все многообразие наблюдаемых ритмов в природе изучает наука ритмология, объединяющая исследования разных областей науки – физики, астрономии, химии, геологии, биологии, экологии, медицины и др. Имеются сведения о ритмах и в социальных процессах, например, фундаментальные идеи А.Л. Чижевского (1897-1964), подкрепленные массой доказательств, о влиянии солнечной активности на социальные процессы человечества и творческую деятельность личности; Н.Л. Гумилева о пассионарности в этносах и о роли климатических колебаний в истории народов Евразии; С.И. Бараша об эволюционной истории человека в зависимости от космической «дирижерной» роли климата. Природу ритмических процессов в биологических системах изучает биоритмология.
Обычно космические ритмы связаны со всевозможными движениями, которые мы наблюдаем и в которых сами участвуем вместе с нашей планетой. В таблице 5.1 перечислены основные космические ритмы, указаны их периоды, соответствующие им явления в природе нашей планеты и основные причины, вызывающие их. Ритмы, повторяющихся изменений с периодом 24 часа, называют суточными, а с периодом от 20 до 28 часов – околосуточными или циркадными (лат. circa – около и dias – день). Ритмы с периодом изменений от 10 до 13 месяцев называют годичными, или цирканными (окологодичными).
Таблица 5.1
Космические ритмы (по С.А. Гуляеву, В.М. Жуковскому, С.В. Комову, 2000 с изменениями)
| Ритм | Период | Явление | Причины |
| Приливный | 0,5 сут. | Морские атмосферные явления | Осевое вращение Земли |
| Суточный и циркадный | 1 сут. | Чередование дня и ночи | Осевое вращение Земли |
| Годичный или сезонный, цирканный | 1 год | Смена времени года; сезонные явления | Обращение Земли вокруг Солнца; наклон оси вращения планеты |
| Солнечная активность | 11 лет | Различные физиологические и биохимические явления | Дифференциальное вращение Солнца; магнитное поле Солнца |
| Глобальный климатический | 50-100 тыс. лет | Глобальные потепления и похолодания | Прецессия земной оси, изменение формы и наклона земной орбиты |
| Галактический год | 250 млн. лет | - | Обращение Солнца вокруг центра Галактики |
Одним из главных глобальных ритмов Земли, определяющих огромную совокупность явлений и процессов в природе, служат годичный и суточный ритмы и связанные с ними смена времен года, дня и ночи, а также изменения температуры, освещенности и количества солнечной энергии, поступающей на поверхность планеты. Смена времен года, дня и ночи – это следствие двух вращений нашей планеты – вокруг собственной оси и по орбите вокруг Солнца.
Для жизни растений и животных наиболее важное значение имеют температура, влажность, световой режим, атмосферное давление и другие климатические факторы, а также электромагнитное поле, приливы и отливы. У всех живых организмов в результате длительного естественного отбора на годичный и суточный ритмы выработался характерный для каждого вида годичный (и суточный, равный 24 ч) цикл с определенной последовательностью и длительностью периодов интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки. Совпадение фаз жизненного цикла организмов со временем года, к условиям которого она приспособлена, имеет решающее значение для существования организма. Поэтому у видов в процессе исторического развития циклические явления, повторяющиеся в определенном ритме, были восприняты и усвоены живой материей, и у организмов выработалось свойство периодически, в таком же ритме, изменять свое физиологическое состояние. Повторение во времени определенных процессов и явлений в состоянии живых организмов называют биологическим ритмом.
Биологические ритмы присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до популяционных, биогеоценотических и биосферных.
Биологические ритмы или биоритмы. Это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений в жизни организмов и в целом живой природы. Биологические ритмы в той или иной форме присущи всему живому миру и наблюдаются на всех уровнях организации живой материи: от внутриклеточных биохимических процессов до популяционных, биогеоценотических и биосферных.
Биоритмы организмов поддерживаются выработавшимся в процессе эволюции внутренним механизмом, позволяющим живым существам циклически менять свое физиологическое состояние. Они участвуют в создании временной упорядоченности биологических явлений, служат основой интеграции всех процессов, протекающих в живом многоклеточном организме. Биологические ритмы наследственно закреплены у видов и являются результатом естественного отбора и адаптации к условиям обитания.
Физиологические механизмы, обеспечивающие способность организмов реагировать на определенные интервалы времени или явления, связанные с этими интервалами, называют биологическими часами.
Все организмы обладают способностью достаточно точно определять время дня и года. Биологические часы – это условный термин, указывающий на способность живых организмов ориентироваться во времени. В основе такой ориентации находится строгая периодичность физико-химических процессов, протекающих в клетках (эндогенный биологический ритм). Полагаю, что периода биологических часов обусловлена способностью живых организмов воспринимать циклические колебания геофизических факторов внешней среды (суточная и сезонная периодичность электрического и магнитного поля Земли, солнечной и космической радиации и пр.). Биологические часы свойственны всем клеткам эукариот и наблюдаются на различных уровнях биологических систем. Наиболее ярко способность отсчета времени проявляется в суточных ритмах.
При помощи биологических часов у организмов устанавливаются суточные, сезонные, приливно-отливные, годовые и другие ритмы различных физиологических процессов. Можно сказать, что биологические часы управляют сезонными и суточными ритмами как всего организма в целом, так и его внутриклеточными и внутриорганизменными процессами.
Различают внешние (экзогенные) ритмы организма, следующие за циклическими изменениями в окружающей внешней среде и внутренние (эндогенные) ритмы, определяющиеся жизнедеятельностью самого организма. Внутренние, или эндогенные ритмы, часто называют физиологическими, так как они обеспечивают нормальную жизнедеятельность организмов во времени: любой живой организм должен постоянно переходить из состояния физиологической активности в состояние физиологического покоя. Если этого не происходит, то у организма нарушаются физиологические функции. Эндогенные ритмы дают организмам также возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим длительным изменениям среды. Существует предположение, что регуляция эндогенных ритмов у млекопитающих связана с гипоталамо-гипофизарной системой головного мозга.
Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выражается не только в непосредственной реакции на изменение ряда факторов, но и в наследственно закрепленных внутренних суточных и сезонных ритмах. Внутренние сезонные ритмы перестраиваются с большим трудом и часто лишь через несколько поколений. Например, животные Южного полушария, перевезенные в наши зоопарки, размножаются обычно осенью, под зиму, когда на их родине весна. Многие комнатные растения цветут в наших местах зимой, когда на их родине лето. Таким растением, например, является бразильский зигокактус, цветущий у нас в канун Нового года, за что и получил у цветоводов названия «декабрист» или «рождественский кактус».
Внешние ритмы могут возникать как реакция на периодические изменения комплекса факторов среды, они проявляются у организмов в основном в двигательной активности, т.е. в процессах, не сопровождающихся существенными отклонениями физиологических функций. К внешним суточным ритмам относится, например, дневное и ночное перемещение дождевых червей в почве, насекомых – в кроне деревьев, планктона – в водоемах; у растений – суточное движение листьев, лепестков цветка, выделение нектара и эфирных масел.
Различают еще и экологические ритмы. Эти ритмы способны подстраиваться в определенном пределе к изменениям цикличности внешних условий – запаздывания или преждевременного прихода сигнала, которые при ослаблении действия внешних факторов приобретают период, несколько отличающийся от обычных констант.
Биологические ритмы проявляются в различных физиологических процессах – одревеснении зимующих побегов растений, отложении запасных питательных веществ в клубнях и луковицах, корневищах, листопаде; линьке, накоплении жировых запасов перед спячкой или перелетами у животных. К сезонным биоритма фактически относится периодичность всех процессов развития растений: начало вегетации, цветение, пыление ветроопыляемых растений, созревание семян и плодов, обсеменение, листопад и прекращение вегетации. То же совершается и у животных – в их жизнедеятельности наблюдаются ежегодно примерно в одни и те же сроки года (сезона) повторяющиеся явления, связанные с циклически меняющимися условиями внешней среды. Это дает основание для вывода, что периодичность в жизни растений, животных и грибов есть результат приспособления к годичному ритму, сопровождающемуся регулярно повторяющимся изменением комплекса климатических условий.
Реакция организмов на суточный ритм освещения, т.е. на фотопериод, проявляющаяся в изменениях морфологических, биохимических, поведенческих и физических свойств и физиологических функций организмов. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, особенно те, что связаны с развитием и размножением. Благодаря фотопериодизму у растений и животных выработались свойства, обеспечивающие им существование в условиях определенного светового режима.
Биологические ритмы проявляются во многих физиологических процессах, протекающих и в организме человека (например, суточное колебание артериального давления, суточные колебания температуры тела, колебания физического состояния). Нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье человека.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ОРГАНИЗМОВ
Понятие о жизненной форме. Среда всегда действует на организмы целым комплексом экологических факторов, потому и черты приспособленности возникают в ответ не на отдельные факторы, а на весь комплекс экологических факторов. Под влиянием комплекса условий окружающей среды живые организмы в процессе исторического развития приобрели различные приспособительные черты, выражающиеся в особенностях обмена веществ, в строении, в способах развития и жизнедеятельности, в динамике жизненных процессов.
В природе нередко можно видеть, что организмы, принадлежащие к разным систематическим группам, но живущие в одинаковых (или подобных) экологических условиях, приобретают сходные черты в целом ряде признаков, и особенно во внешнем облике организмов. Конвергирование бывает на столько четко выражено, что можно разные виды объединить в одну общую группу, отображающую свойства окружающей среды. Такие группы организмов, имеющие сходные черты внешнего облика, строения, физиологии, получили название жизненных форм организмов. Как синонимы или близкие понятия к жизненной форме употребляются термины «биоморфа» и «экобиоморфа».
Представление о жизненных формах возникло давно, еще в трудах Дж. Рея, А. Гумбольдта, Е. Варминга и развивалось вначале в ботанике, характеризуясь адаптивным содержанием. Поэтому жизненные формы часто определяют «приспособление растений к местообитанию, выраженное в анатомо-морфологических, экологических и физиологических признаках, сочетающихся друг с другом» (Е.П. Коровин, 1934); или – «результат длительного приспособления растения к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике» (В.В. Алехин, 1944); - «тип животного, находящегося в соответствии с окружающими условиями» (Д.Н. Кашкаров, 1944); или – «группы животных, объединенных суммой общих морфо-биологических адаптивных черт, исторически возникших у видов, сходных по характеру питания» (А.Г. Банников, 1955). То есть жизненные формы трактуются как группы организмов, в общем строении которых более или менее отчетливо выражены одинаковые приспособления к условиям жизни. Например, седмичник европейский, майник двулистный, кислица обыкновенная в своем облике имеют сходные черты, по которым их можно отнести в группу жизненных форм – «столонообразующих растений». Слепушонка, крот и даже насекомое медведка, далеко отстоящие друг от друга в филогенетическом отношении, принадлежат к одной группе жизненных форм «землерои».
Из приведенных примеров видно, что одна и та же жизненная форма может быть представлена у разных видов, отражая явления внешнего сходства – конвергенции. В то же время один и тот же вид в разных условиях может иметь разные жизненные формы. Широко известны примеры образования стелющихся форм у многих хвойных, в частности у лиственницы сибирской на Таймыре, у ели обыкновенной на Крайнем Севере. Проведенные И.Н. Пономаревой (1955) исследования в Центральном Тянь-Шане показали, что можжевельник туркестанский (арча) в условиях лесного пояса гор, на высоте 2600-2800 м над уровнем моря, имеет форму невысокого дерева, высотой 5-6 м, а в субальпийском поясе гор (3000-3300 м над уровне моря) приобретает форму стланца; терескен серый и эфендра хвощовая, или хвойник, в сухих степях предгорий (на высоте 1800 м над уровнем моря) имеют форму полукустарников, тогда как в сухих степях высокогорных районов (на высоте 3800-4000 м над уровнем моря) тот же терескен приобретает подушковидную форму, а эфедра – даже форму кустарника шпалерного типа с размещением в почве основных скелетных частей растения.
Изменение жизненной формы под влиянием комплекса условий нередко носят обратимый характер. Это особенно часто проявляется при интродукции видов. Как показали исследования, некоторые особи высокогорного можжевельника обыкновенного, имеющего стланиковую форму, при пересадке в долинные районы в большинстве случаев восстановили свою первоначальную прямостоячую форму. Также и особи горной кустарниковой формы рябины, карликовой осины, пересаженные на равнину, в питомник, быстро начинают расти вверх, приобретая высокоствольную форму. Спустя некоторое время у растений четко выделяется один главный ствол.
Жизненные формы – одно из основных понятий, которое выражает своеобразие свойств организмов (в пределах их нормы реакции), выработавшихся исторически под влиянием всего комплекса факторов среды обитания. При этом почти во всех системах жизненных форм в качестве основного критерия приспособления организмов к среде в первую очередь выделяются морфологические свойства, отражающиеся в особенностях внешнего облика, т.е. в габитусе (от лат. habitus – облик, внешний вид). Однако надо отметить, что габитус как фенотип организма развивается в онтогенезе в результате его роста и развития в определенных условиях окружающей среды. При этом приспособление к среде идет и путем выработки своеобразного внешнего облика, прилаживания физиологических процессов, обеспечивающих гомеостаз, биохимических свойств, ритма жизнедеятельности и всего способа сосуществования (т.е. «уживаемости» - по Б.А. Тихомирову) среди других видов.
Примеры классификации жизненных форм. Учение о жизненных формах было начато еще А. Гумбольдтом (1806) как о физиономических и географических типах растений, отображающих разнообразие растительности на земном шаре. Позднее А. Гризебах и Е. Варминг стали рассматривать жизненные формы как пример эфармонических (т.е. приспособительных) черт проявления у растений. Сам термин «жизненные формы» был впервые использован Е. Вармингом в 1884 г. Им он обозначил форму, в которой вегетативное тело растения «индивида» находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания.
В начале ХХ века в серии работ датский геоботаник Кристен Раункиер (1860-1938) предложил систему жизненных форм, которая широко используется и до настоящего времени. В основу определения и группирования жизненных форм он положил один признак – различие растений в переживании неблагоприятного времени года (холод, морозы или засуха, затопление и пр.). При этом из комплекса адаптивных признаков избрал также один признак, а именно: положение почек возобновления или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в течение неблагоприятного периода года. На этой основе Раункиер выделил 5 типов жизненных форм (он сам называл их «биологическими типами »). Среди них: 1. Фанерофиты (Р ) – растения, почки возобновления у которых расположены высоко над землей (более 30 см). 2. Хамефиты (Ch) – почки возобновления расположены близко к поверхности почвы (от 30 до 5 см). 3. Гемикриптофиты (Н) - растения, у которых почки возобновления и верхушки побегов находятся непосредственно на поверхности почвы, под подстилкой. 4. Криптофиты (К) - почки возобновления расположены в почве на разной глубине. Среди них имеются геофиты – под землей: корневищные, луковичные, клубни; гелофиты (болотные) и гидрофиты (водные), у которых почки возобновления находятся под водой. 5. Терофиты (Th) - однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян (рис.5.3).
Полагая, что указанные жизненные формы образовались в результате адаптаций к данному климату, К. Раункиер стал использовать их в качестве «индикатора», т.е. показателя климатических условий, как «биологического спектра» климатических условий жизни растений в разных географических зонах (табл. 5.2).
Таблица 5.2
Биологический спектр растительного покрова по Раункиеру в %
(по И.М. Культиасову, 1982)
| Зоны | Р | Ch | H | K | Th |
| Тропическая | |||||
| Пустынная | |||||
| Средиземноморская | |||||
| Умеренная (Средняя Европа) | |||||
| Арктическая |
Система жизненных форм Раункиера нашла широкое применение в ботанико-географических и экологических работах. Вместе с тем ее стали активно критиковать, так как к тому действительно имелись основания: в ней не учитывались свойства почвы и биотические связи биогеоценозов. Кроме того, система была мало применима для определения жизненных форм у разнообразия тропических растений и др.
Из российских ученых оригинальную классификацию жизненных форм предложил Г.Н. Высоцкий (1915). Группы жизненных форм он распределял, опираясь на способы вегетативного размножения и распространения растений. Л.И. Казакевич (1922) разделял жизненные формы в зависимости от длительности жизни побегов и от сохранения их подземных частей. В.Р. Вильямс (1920) на примере луговых злаков различал жизненные формы: корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые растения. Обсуждение многообразия жизненных форм привело к появлению большого количества различных систем жизненных форм, в том числе и в трудах наших отечественных фитоэкологов.
Наиболее полное выражение сущности жизненных форм, и детально разработанное учение о жизненных формах было сделано крупным отечественным фитоморфологом и экологом Иваном Григорьевичем Серебряковым (1914-1969). В своих замечательных работах на основе исследований онтогенетического развития жизненной формы у огромного числа видов из разных географических зон он обосновал новое – эволюционно-морфологическое направление изучения жизненных форм.
И.Г. Серебряков на основе зависимости свойств побега от комплекса абиотических и биотических условий разработал целостную систему жизненных форм, образующих соподчиненные группы, сформированные в ходе эволюции растительного мира. Все многообразие жизненных форм он заключил в четыре отдела: древесные растения, полудревесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает несколько типов, которые подразделяются на классы, подклассы, группы и доходит до собственно жизненных форм.
Характеризуя понятие о жизненной форме растений, он писал: «Жизненные формы отражают особенности среды, через специфику роста и развития растений в господствующих почвенно-климатических и ценотических условиях. Среда действует на форму через изменение жизнедеятельности организма и особенно через изменение интенсивности и направления роста, а также длительности жизни его вегетативных органов» (1962). Он подчеркивал, что было бы ошибкой считать, что жизненные формы возникают только под влиянием неблагоприятных факторов среды, так как они являются результатом всей жизнедеятельности организма как в онтогенетическом плане, так и в плане их сезонного развития, т.е. отражают не только неблагоприятные, но и благоприятные условия роста и развития организмов. Таким образом, жизненные формы по И.Г. Серебрякову – это результат всей жизнедеятельности организма в условиях конкретного биогеоценотического окружения.
Система жизненных форм по И.Г. Серебрякову. Основным критерием в определении разнообразия жизненных форм И.Г. Серебряков выбрал побег, точнее его строение, развитие, ритм, длительность жизненного цикла скелетных осей растений и направление роста этих осей, сформированность генеративных частей побега, ибо в этом проявляется жизненное состояние организмов, обитающих в тех или иных условиях окружающей среды.
Глубокое изучение структурообразования, в частности побегообразования и ритма развития побегов, позволили И.Г. Серебрякову подойти к вопросу о классификации жизненных форм с принципиально новых позиций. В основу был положен характер нарастания, длительность жизни и сформированность побегов в зависимости от комплекса факторов окружающей среды.
Использование этих критериев оказалось удобным и перспективным. Располагая огромным фактическим материалом, на основе которого можно было приступить к крупным обобщениям, И.Г. Серебряков дает описание и анализ наиболее характерных жизненных форм многочисленных видов покрытосеменных и хвойных растений – на базе изучения онтогенеза вегетативных органов в связи с их функциональной направленностью, и создает оригинальную классификацию жизненных форм, отражающую их эволюционные отношения. При этом главным содержанием процесса эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений от деревьев к травам являлось сокращение длительности жизненного цикла, и, следовательно, морфологические и анатомические изменения надземных скелетных осей у побегов на фоне изменения влажности и температуры внешней среды. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных и основные направления их эволюции показаны на рис. 5.4.
Деревья. Согласно И.Г. Серебрякову, к этой жизненной форме относятся многолетние растения с одним одревесневевшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Все деревья являются обитателями влажных, частично аридных (т.е. засушливых) областей, от экваториального до умеренно-холодных поясов. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. В эту группу входят и представители хвойных растений отдела голосеменных.
Среди них можно выделить деревья с прямостоячими стволами, «кустовидные» (немногоствольные) и «одноствольные с низкими стволами». К первым относятся такие, как дуб черешчатый, береза повислая, липа мелколистная, осина, тополь и другие. Их ствол всегда растет прямо вверх – ортотропно (путем моноподиального или симподиального нарастания). У многих при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Деревья – эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания в данной географической зоне.
В условиях повышенной влажности и довольно низких температур короткого лета (т.е. в субарктическом и субальпийском климате) у многих древесных растений проявляется многоствольность и без спиливания главного ствола, например, у березы пушистой, рябины, ольхи. Такие растения имеют вид куста, состоящего из 3-5 стволов (рис. 5.5).
В сухих районах, лесостепных и саванно-лесных условиях (т.е. в ксерофильных редколесьях) развиваются деревья с низкими стволами. Их крона располагается близко у поверхности почвы, а главный ствол почти не выделяется среди боковых ветвей (маслина, лох, фисташка, зонтичная акация). Имеются древесные формы и с лежачими стволами – стланцы, часто встречающиеся в субарктических и субантарктических районах. Они формируются в местах, мало пригодных для жизни высоких древесных растений, - там, где очень долгая зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры или бывает толстый снеговой покров. В России стланцы обычно встречаются близ северных границ лесной зоны, в субальпийском поясе гор или на скалистых уступах, обдуваемых сильными ветрами и в сухо-степном поясе южных склонов гор. Типичные примеры – кедровый стланик, арча туркестанская, арча казацкая и другие.
В условиях яркого освещения, большой сухости воздуха и почвы, в районах, где отсутствует холодный (зимний) период, где в течение года наблюдается четкое перемежение периодов дождей и засухи, т.е. в сухих тропических мелколесьях, развиваются деревья со слабо ветвящимися стволами и даже совсем неветвящимися. У многих растений обычно на верхушках имеются одна или многочисленные розетки крупных жестких или небольших мясистых листьев (драцена, юкка, панданус, алоэ). В подобных условиях растут также деревья с недоразвитыми листьями и мясистыми стволами (разные виды африканских молочаев, многие кактусы, деревья-бутыли с непропорционально раздутыми стволами – баобабы, бутылочные пальмы, слоновые деревья из тыквенных и др.).
Кустарники представлены большим числом видов. У этих растений одновременно развито много равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, живет недолго, и когда он есть, то почти не выделяется по длине среди боковых. Все стволы (главный и боковые) живут от 2-3 до 10-15 лет, но сами особи могут жить очень продолжительное время. Высота стволов кустарника обычно невелика – от 0,5-0,8 м до 5-6 м.
Жизненная форма кустарника сформировалась в процессе эволюции под воздействием условий среды с зимними дождями, или с сухим и жарким летом, или в условиях затенений под пологом леса. И хотя они встречаются почти повсеместно (значительно перекрывая пояс распространения деревьев), наиболее важную роль играют в сложении биогеоценозов в районах аридного климата тропических областей и тепло-умеренных зон северного и южного полушарий. В широколистных лесах они как бы заняли невостребованные затененные пространства между ярусом трав и деревьев. Кустарники, как и деревья, обычно являются важными эдификаторами в биогеоценозах.
Многообразие местообитаний, в которых произрастают кустарники, определило различия во внешнем облике этих растений, в способах нарастания и формирования кроны. У одних видов, обитающих главным образом в сухих районах с ярким освещением, кустарниковая форма образуется за счет лишь боковых побегов, в большом количестве отходящих от нижней, но надземной части главного ствола (олеандр, терн, степная вишня). Новые стволы у многих из них могут возникать лишь как корнеотпрысковые (вишня, терн). У другой, весьма многочисленной группы кустарников, произрастающих в затененных и достаточно увлажненных местообитаниях (например, в дубравах), все стволики образованы путем ветвления в подземной и околоземной части растений. К ним относятся орешник, шиповник, бересклет, барбарис, калина, бузина, смородина и др.
Кустарнички – это третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, вереск, гонобобель, кассандра, багульник и др. Для них характерен низкий рост стеблей (от 5-7 см до 50-80 см). Главный стебель, имеющийся лишь в начале жизни, существует недолго (3-7 лет). На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревеснивающие стебли. Они, как правило, развиваются из спящих почек. Каждый вновь появляющийся куст, вырастая из спящей почки, первоначально растет подобно столону – в почве параллельно ее поверхности (т.е. плагиотропно), затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту главной оси, а выйдя на поверхность, начинает ветвиться. Такой разветвленный укоренившийся побег (представляющий собой надземный «кустик») называется «парциальным кустом». У взрослых кустарничков может быть развито сразу несколько парциальных кустов. Продолжительность жизни каждого из них обычно не превышает 5-10 лет, тогда как сами растения (как особи) живут очень долго. От каждого парциального куста в свою очередь могут развиваться новые, а отделившись от материнского, они дают начало новым растениям.
Формирование данной жизненной формы в историческом развитии происходило под влиянием условий умеренно-холодных, холодных зон и высокогорных областей, в местообитаниях рыхлой, но малоплодородной почвы. Кустарнички являются индикатором (показателем) этих условий.
Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники и полукустарнички (степные полыни, прутняк, камфаросма, терескен, эфедра, астрагал прутняковый и др.). Все они свидетельствуют об аридности местообитаний. Характерным признаком для этой жизненной формы является регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся части стеблей одревеснивают и в таком виде сохраняются на протяжении нескольких лет. Длина травянистых стеблей у полукустарников достигает 30-200 см (у полукустарничков – 50-30 см), тогда как одревесневающая часть у каждого из них измеряется лишь 3-5 или 10-20 см. На этих одревесневших надземных частях многолетнего побега всегда имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые годичные стебли. Этим полукустарники и полукустарнички всегда отличаются от настоящих древесных и травянистых растений.
Травы. Очень большой и разнообразной группой жизненных форм являются наземные травянистые растения. Их Серебряков разделяет на две группы: плодоносящие много раз в своей жизни (травянистые поликарпики) и плодоносящие лишь однажды (травянистые монокарпики).
Травянистые поликарпики. Они широко представлены от экваториальных до арктических и субантарктических стран. Это обычные наземные травы, многообразные по облику, биологии и экологии, но для всех них характерно то, что их надземные ортотропные побеги ежегодно в конце вегетационного периода отмирают. В течение ряда лет и на зиму из надземных сохраняются лишь плагиотропные. Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или как запасающие. Дав начало новым надземным и подземным побегам, они у большинства растений отмирают (крокус, тюльпан, картофель, адокса мускусная, чистяк лютичный и др.). В то же время у целого ряда видов подземные побеги сохраняются живыми много лет (купена, ландыш, ирис и др.).
Среди травянистых поликарпиков имеется жизненная форма - стержнекорневые растения. К ним относятся многолетние травы, у которых на протяжении всей жизни растения сохраняется стержневой главный корень. Стеблевое укоренение у них обычно отсутствует или выражено чрезвычайно слабо. Вегетативное размножение возможно лишь благодаря корнеотпрысковости. Эта жизненная форма в природе представлена рядом длинностержнекорневых растений (шалфей, люцерна, василек шероховатый, верблюжья колючка и др.) и короткостержнекорневых (сон-трава, одуванчик, горечавки, водосбор и др.). Первые сформировались в местообитаниях с глубоким залеганием грунтовых вод, вторые там, где почвенная влага лежит сравнительно близко, но почва сильно задернована соседними травами. Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков имеются виды, образующие форму перекати-поле и подушковидную форму.
Кистекорневые и корококорневищные растения широко распространены от тундровой до степной зоны, в местообитаниях с достаточным увлажнением воздуха и почв. К кистекорневым относятся лютики, подорожники, купальница европейская, сивец луговой, примулы и другие, к короткокорневищным - манжетка, купена, ветреница, копытень, горец змеиный (раковая шейка) незабудка, ирис и др.
Дерновидные травянистые поликарпики представлены плотнокустовыми, рыхлокустовыми и длиннокорневищными растениями. Все они обладают особой формой кущения побегов и коневой системой, состоящей из придаточных корней. Ежегодно у этих растений раскрывается множество почек, в результате чего развиваются довольно большие кусты. Растения данной группы довольно обычны среди трав, лесов, лугов. Их много в степях и тундрах, имеются они и в песчаных пустынях. Плотнокустовые приурочены обычно к степям и сильно задернованным лугам, болотам, т.е. там, где почва очень плотна или плохо аэрируется. Плотнокустовыми являются ковыли, типчак, житняк, чий, щучка дернистая, белоус, кобрезии, некоторые осоки, пушица и др. Рыхлокустовые широко распространены на лугах, но довольно редки в степях и особенно в пустынях. К ним относятся очень многие злаки (лисохвост, тимофеевка, овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок), ожика волосистая, многие осоки. Длиннокорневищные (пырей, костер безостый и др.) приурочены к хорошо аэрируемым и достаточно увлажненным почвам. В зависимости от рыхлости и аэрации почв длина их корневищ может меняться – с уплотнением почвы длина их сокращается, но но несколько увеличивается толщина.
Столонообразующие травянистые поликарпики встречаются в затененных местообитаниях, с рыхлой, но малоплодородной почвой, например в темно-хвойных лесах. У этих растений слабо представлено семенное возобновление, размножение осуществляется в основном вегетативным путем.
Столонообразующие во много сходны с длиннокорневищными, но в столонах нет отложения запасных питательных веществ и они легко разрываются на части. Легко отделяясь от материнских растений, эти части дают начало новым особям. К столонообразующим растениям относятся: майник двулистый, седмичник европейский, адокса мускусная, фиалка удивительная, развивающие подземные столоны, и имеющие надземные столоны («усы»): земляника, клубника, камнеломка пучковатая, живучка ползучая.
Ползучие травянистые поликарпики (луговой чай, вероника лекарственная, зеленчук и др.) имеют лежачие, хорошо облиственные многолетние стебли, легко укореняющиеся. Эти растения встречаются в местообитаниях с достаточно плодородной и влажной почвой с хорошим освещением.
Клубнеобразующие поликарпики обладают специализированными органами запаса питательных веществ – клубнями корневого, стеблевого и листового происхождения. С помощью клубней осуществляется возобновление и расселение растений. Все эти поликарпики характерны для мест, в которых четко выражена смена периодов покоя (в связи с зимой или засухой) и вегетации. Это корнеклубневые (любка двулистна, ятрышники, борец круглолистный, таволга шестилепестковая, хлорофитум комковатый и др.), с клубнями стеблевого происхождения (цикламены, хохлатки), клубнелуковицы (крокусы, колхикумы, иксиолирион, гладиолусы, монтбреция и др.), с клубнями на концах столонов (картофель, стрелолист, топинамбур и др.).
Луковичные поликарпики характерны для засушливых районов, где жаркое сухое лето надолго прерывает вегетацию. Одни из них являются эфемероидами (гусиные луки, тюльпаны, луки, гадючий лук, мускари, рябчики, кандыки, пролеска сибирская и т.п.), другие могут вегетировать и в сухое время, наприме, чеснок, луки: слизун, победный (черемша), батун, скорода, голубой, гигантский, туркестанский, репчатый и др.
Особую группу жизненных форм составляют корнеотпрысковые травянистые поликарпики. К ним относятся льнянка обыкновенная, осот полевой, бодяк, щавелек и многие другие.
Подушковидные растения. Среди древесных и травянистых жизненных форм встречаются подушковидные растения. Это, как правило, многолетние травянистые, реже – древесные, часто вечнозеленые растения. Для всех них характерны чрезвычайно маленький годичный прирост главной оси и очень сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки». Подушковидные растения приурочены обычно к местамобитаниям или влажной, холодной и малоплодародной почвой, или в сухих жарких областях в условиях очень сухих глинистых и каменистых почв, среди скал и на осыпях. Но и в тех и других случаях растения развиваются в условиях очень сильного, яркого освещения.
В горах Центрального Тянь-Шаня можно часто встретить многолетние подушковидные растения. Например, в пустынно-степных биогеоценозах произрастает красивоцветущее растение акантолимон алатавский, образующее колючие подушки одревесневшего типа. Размеры подушки могут достигать в диаметре 10-15 см у молодых и 80-120 см у старых растений, при этом над почвой они возвышаются не более чем на 15-30 см. С возрастом подушки приобретают уплощенную форму. Годичный прирост побегов акантолимона в среднем достигает 7 мм, на которых развиваются по 20-22 зеленых колючих листа (длиной 2-4 см). Отмирая, листья не опадают, а остаются на растении в течение 15-16 лет (Пономарева, 1955). Там же, но среди скал и в трещинах крупных камней лесо-лугово-степного пояса можно встретить красивоцветущее подушковидное растение параквилегию крупноцветковую (похожую на садовую аквилегию или водосбор). Это стержнекорневой травянистый поликарпик. Благодаря большому количеству боковых побегов у параквилегии образуется ампельная (висячая) подушка до 25-30 см в диаметре. Как и у акантолимона, на побегах этого растения долго (до 8-11 лет) сохраняются остатки отмерших листьев.
В альпийском поясе, на высоте 3500-4000 м над уровнем моря, особенно на моренах близ оконечности ледника или на зарастающих сырых осыпях произрастают подушки дриадоцвета и камнеломки. Своеобразие их роста и развития, длительность сохранения отмерших листьев (или их частей) – до 25-35 лет – способствуют созданию особого микроклимата внутри растения и отепляют почву подушкой, чем обеспечивается более благоприятное существование в суровых условиях высокогорий.
Сравнивая суточный ход температур внутри подушек разных размеров, можно видеть, что у мелких он мало отличается от хода температур на голой поверхности почвы, тогда как внутри крупных суточных ход температур более сглажен. Это отражается в увеличении размеров годичного прироста побегов в силе ветвления. У молодых и потому мелких экземпляров дриодоцвета четырехтычинкового прирост побегов за год равен 2-3 мм с 4-5 зелеными листьями, тогда как у крупных взрослых растений побеги нарастают ежегодно по 5-10 мм и развиваются 5-6 листьев (рис. 5.6).
В условиях пустынно-степных сообществ высокогорий Центрального Тянь-Шаня и Памира часто встречаются подушковидные растения, образованные полукустарниками: терескеном, камфаросмой, прутняком и др. Этому способствуют имеющиеся там почвенно-климатические условия: высокая сухость почвы и воздуха, низкая температура в течение всего года, сильные ветры и обычно очень яркое освещение.
Травянистые монокарпики. Обычно они являются представителями областей с засушливым климатом и спутниками полевых культур в агробиоценозах. Они широко распространены в умеренной зоне северного полушария. Многолетние и двулетние монокарпики часто имеют утолщенный корень, в котором содержатся запасные питательные вещества. Среди таких растений встречается ряд видов в семействах зонтичных (морковь, сельдерей, борщевик, дудник, дорема песчаная), крестоцветных (редька, редис, свербига восточная) и др.
Таким образом, своеобразие побегов у травянистых растений, длительность их жизни, способы нарастания и расположения, ритмы сезонного развития, а также большая способность активно расселяться вегетативным или семенным путем обусловили разнообразие их жизненных форм и тем обеспечили способность к освоению самых различных местообитаний, в том числе и с очень суровыми условиями.
Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим группам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астагал, обитающий в сухостепных районах, - ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи представителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка является светолюбом; а копытень – тенелюбом. В то же время оба вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе – мезофитам. Такое же наблюдается и у животных.
Начатое И.Г. Серебряковым эволюционно-морфологическое направление изучения жизненных форм активно продолжено его учениками и последователями. Исследованы жизненные формы у огромного количества видов всех ботанико-географических зон нашей страны. Исследовано их развитие в онтогенезе (в условиях популяций из различных биогеоценозов) и с эволюционных позиций. Эти исследования развивают идеи и теоретические положения о жизненных формах, выдвинутые Серебряковым.
Однако исследования показали, что морфообразовательные процессы развития жизненных форм в разных систематических группах растений могут происходить по-разному. Примером тому служит теория морфогенеза побегов и эволюции жизненных форм растений в пределах крупного таксона. Эту теорию разработала Т.И. Серебрякова. Она исследовала многообразие жизненных форм в целом порядке злаков (мятликовых). В основу классификации жизненных форм злаков ею был положен наиболее существенный, по утверждению автора, с точки зрения эволюции вегетативный признак – отсутствие или наличие розетки листьев на побеге. Этот признак использован в сопоставлении с другими важными для этой группы растений признаком – с формой кущения. Опираясь на разнообразие жизненных форм у разных представителей злаков, Т.И. Серебряковой удалось выстроить эволюционный ряд видов (и форм) от наиболее примитивных до высокоразвитых, т.е. филогенетически более продвинутых.
Жизненные формы животных организмов. Жизненные формы животных тоже очень разнообразны. Однако до настоящего времени единой системы жизненных форм животных в экологии пока нет, так как не определен еще зооэкологами единый принцип построения такой системы. Существуют многочисленные варианты системы жизненных форм животных, причем принципы построения этих систем у разных авторов неодинаковы. Например, в зависимости от способов передвижения и добычи пищи, а также с учетом среды обитания Д.Н. Кашкаров выделяет в системе пять основных крупных групп жизненных форм животных с подгруппами по характеру их передвижения в разных средах:
I. Плавающие формы
1. Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос.
2. Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие пищу из воды.
II. Роющие формы
1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).
2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы
1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.
2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.
3. Животные скал.
IV. Древесные лазающие формы
1. Не сходящие с деревьев.
2. Лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы
1. Добывающие пищу в воздухе.
2. Высматривающие ее с воздуха.
Сходно с этим А.Н. Формозов подразделял жизненные формы животных по характеру сред обитания: 1. Наземные. 2. Подземные (землерои). 3. Древесные. 4. Воздушные и 5. Водные.
По приуроченности к определенным местообитаниям Г.В. Никольский подразделяет рыб на группы: 1. Морские рыбы. 2. Пресноводные. 3. Проходные. 4. Солоноватые. В каждой из названных групп выделяет специфические адаптивные формы. Например, среди «морских рыб» он выделяет: пелагических и донных, океанических и неритических (прибрежных) и глубоководных (абиссальных); среди «пресноводных» - реофильных (текучих вод) и лимнофильных (стоячих вод); среди «проходных» - трофически морских и трофически пресноводных; среди «солоноватых» - полупроходных и собственно солоноватоводных.
Выделение жизненных форм у насекомых осуществляется многими исследователями по ярусному распределению животных в биотопах, поскольку оно отображает комплексное влияние факторов внешней среды на свойства организмов (видов) и их образ жизни. На этой основе В.В. Яхонтов выделяет в системе семь крупных категорий жизненных форм: геобионты – обитатели почвы; эпигеобионты – обитатели более или менее открытых участков почвы; герпетобионты – живущие среди органических остатков на поверхности почвы, под опавшей листвой; хортобионты – обитатели травяного покрова; тамнобионты и дендробионты – обитатели кустарников и деревьев; ксилобионты – обитатели древесины; гидробионты – водные насекомые. В каждой категории В.В. Яхонтов выделяет еще несколько групп жизненных форм. Например, категорию геобионты подразделяет на группировки: а) ризобионты – насекомые, связанные с корневой системой растений (корневые тли, личинки некоторых пауков, долгоносиков и др.); б) сапробионты – обитатели разлагающихся органических остатков (личинки жуков бронзовок, многих мух и др.); в) копробионты – жители навоза; г) планофилы – насекомые, которым свойственно частое передвижение, возможно, с непродолжительным выходом на поверхность (хищные жужелицы и др.).
Относительно состояния вопроса о жизненных формах животных мы согласны с И.А. Шиловым (1997), который пишет: «Построение системы жизненных форм зависит в первую очередь от того, какие экологические вопросы должна «высветить» эта система. Можно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, фаготрофов (макроконсументов) и сапротрофов или микроконсументов (Ю. Одум, 1975). С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы – наземные – обитатели почв), по типам передвижения (плавающие – багающие – лазающие – летающие др.), по характеру питания и другим
признакам». Однако при всем разнообразии и подходах к классификации жизненных форм они в любом случае представляют особую экологическую нишу в биогеоценозах как комплексную структурную единицу в пространственных и функциональных связях между видами. К сожалению, в настоящее время нет единой системы, объединяющей многообразие жизненных форм у животных, и нет общепринятого подхода в их определении. Приведенные выше примеры классификаций жизненных форм животных касаются лишь части животного мира и не отображают всего эколого-функционального разнообразия.
Похожая информация.