Раздел 5. Задачи ЕГЭ. 1. Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет

1. Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?

2. Приведите не менее 3-х факторов, которые способствуют регуляции численности волков в экосистеме.

3. В небольшом водоеме, образовавшемся после разлива реки, обнаружены следующие организмы: инфузории – туфельки, дафнии, белые планарии, большой прудовик, циклопы, гидры. Объясните, можно ли этот

4. В водной экосистеме обитают цапли, водоросли, окуни, плотва. Опишите размещение этих организмов по разным трофическим уровням в соответствии с правилом экологической пирамиды и объясните изменения, которые произойдут в экосистеме, если численность водорослей увеличится, а цапель – уменьшится.

5. В биогеоценозе леса провели обработку деревьев ядохимикатами для уничтожения комаров и мошек. Укажите не менее трех последствий воздействия этого мероприятия на биогеоценоз леса.

6. К каким изменениям в экосистеме озера может привести сокращение численности хищных рыб? Укажите не менее трех изменений.

7. Объясните, какой вред растениям наносят кислотные дожди. Приведите не менее трех причин.

8. Как повлияет на круговорот углерода на Земле сокращение численности редуцентов?

9. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, объясните их.

1. В состав пищевой цепи биогеоценоза входят продуценты, консументы и редуценты. 2. Первым звеном пищевой цепи являются консументы. 3. У консументов на свету накапливается энергия, усвоенная в процессе фотосинтеза. 4. В темной фазе фотосинтеза выделяется кислород. 5. Редуценты способствуют освобождению энергии, накопленной консументами и продуцентами.

10. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, объясните их.

1. Согласно В.И. Вернадскому, живое вещество – это совокупность живых организмов, существующих в данный момент, численно выраженное в весе и химическом составе. 2. Живое вещество пронизывает всю атмосферу, часть гидросферы и литосферы. 3. Живое вещество выполняет в биосфере газовую и концентрационную функции. 4. В ходе эволюции живого вещества его функции изменялись, становились более разнообразными.

5. Некоторые функции живого вещества, такие, как усвоение молекулярного азота, окисление и восстановление элементов с переменной валентностью, могут выполнять только растения. 6. Живое вещество организовано в биоценозы – живые компоненты экосистемы.

Ответы к задачам

1. Ц Г Т ГАТТТТ ГГТ Т ГТА Г Ц АЦТААААЦЦААЦАТ

2. ЦАЦАУУГЦУГГЦУАУАААЦАУ; 7,14 нм. 3. А=25%; Т=25%; Г=25%; Ц=25%.

4. ААААААТЦЦТАГТ; ААААААУЦЦУАЦГУ. 5. 1120; 1120; 880; 680 нм.

6. ТЦАТГГЦТАТГААЦТАААТГЦ; 7,14 нм.

| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |

АГТАЦЦГАТАЦТТГАТТТАЦГ

7. Т=15%; Г=35%; Ц=35%; 340нм.

9. А=26%; Т=26%; Г=24%; Ц=24%.

10. 51 нм. Раздел 2.

3. Валин, лизин, лейцин; ЦАА, ЦАГ, ЦАТ, ЦАЦ; ААА, ААГ; АЦЦ.

6. Ген, в 16,4 раз.

7. Г=180; Ц=180; А=270; Т=270; 153 нм.

8. 120; А=90, Т=90, Ц=270, Г=270.

10. 612 нм; 400; А=16,7%, У=25%, Г=50%, Ц=8,3%; 400.

1. Лиз-глн-вал-тре-асп-фен;

2. Глн-асп-фен-про-гли; глн-асп-лей-сер-арг;

3. ТГА – ЦГА – ТТТ – ЦАА (один из вариантов);

4. Тре-иле- лиз-вал;

5. УУУ; ГУУ; ЦАА; УГУ;

6. ААУ; ЦАЦ; ГАУ; ЦЦУ;

7. В первом, если выбитый нуклеотид стоит в начале гена;

8. Меняется триплет ЦТТ (ЦТЦ) в кодирующей цепи гена на триплет ЦАА (ЦАГ, ЦАТ, ЦАЦ);

9. Иле-тир-тре-фен-тир (один из вариантов);

10. ЦГА-ТГА-ЦАА (один из вариантов); ЦГА, ЦГГ, ЦГУ, ЦГЦ; УГА, УГГ, УГУ, УГЦ; ЦГА, ЦГГ, ЦГУ, ЦГЦ.

1. а) 28; 18; б) 142; в) 5680 кдж, в макроэргических связях; г) 84;

2. а) 7; б) 2,5; 4,5; в) 176; 7040 кдж; г) 15;

4. 8400 кдж; 30.

6. Нет; 0,36.

7. 28,4 г; 0,95.

1. А=15%; Г=35%; Ц=35%.

2. ГГТАТЦГ; 18. 3. 52,02 НМ; 51.

4. А=400; Т=400; Г=350; Ц=350; 250.

7. ГГГТГГЦГТЦАТ; ГГГ, УГГ, ЦГУ, ЦАУ; про-тре- ала-вал.

8. ЦАЦАААЦУЦГУА; ГУГ, УУУ, ГАГ,ЦАУ; гис-лиз- лей-вал.

9. ГТЦГААГЦАТГГГЦТ; ЦАГЦУУЦГУАЦЦЦГА; глн-лей-арг-тре-арг.

10. ЦГГАУУААУГЦЦЦГУ; лей.

11. АУГАААЦГГГУУ; ТАЦТТТГЦЦЦАА; мет-лиз-арг- вал.

12. Элементы ответа:

А) произойдёт генная мутация – изменится кодон третьей аминокислоты;

Б) в белке может произойти замена одной аминокислоты на другую, в результате изменится первичная структура белка;

В) могут изменится все остальные структуры белка, что повлечёт за собой появление у организма нового признака.

1. AbDCE, AbDCe, AbDcE, AbDce, abDCE, abDCe, abDcE, abDce. Образование каждого из них равновероятно (по 12,5%).

2. Два типа гамет: AbC и aBc с равной вероятностью

3. Четыре типа гамет: MnP, Mnp, mnP и mnp с вероятностью 25% каждый.

4. FjH, fJh, Fjh, fJH (по 15 %); FJH, fjh, fjH, FJh (по 10

5. а)Некроссоверные гаметы: Ab cd , AB CD , Ab CD , AB cd (по 20 % каждый тип); кроссоверные гаметы: Ab cD , AB Cd , AB cD , Ab Cd (по 5 %). Реально число потомков с рекомбинантными сочетаниями

генов будет несколько меньше, т.к. между генами одной хромосомы возможны также случаи двойного кроссинговера, возвращающие анализируемые гены в исходные хромосомы.

б) Некроссоверные гаметы: AB CD , ab cd , AB cd , abCD (всего 72 %); кроссоверные типы гамет по генам AB: Ab CD , aB cd , Ab cd , aB CD (всего 8 %); кроссоверные типы гамет по генам СD: AB Cd , abcD , AB cD , ab Cd (всего 18 %); кроссоверные типы гамет одновременно по генам СD и AB: Ab Cd , aBcD , Ab cD , aB Cd (всего 2%).

с) Некроссоверные гаметы: Ab cD , AB Cd , Ab Cd , AB cD (всего 80 %); кроссоверные гаметы: Ab CD , Ab cd , AB CD , Ab cd (всего около 20 %).

2. F1: все черные, F2: 3 доли черных: 1- красных; Fa:

красных и черных примерно поровну.

3. F1: все коричневые, F2: 3 доли коричневых: 1- серых; Fa: 50% коричневых: 50% серых.

4. F1: все иммунные, F2: 3 доли иммунных: 1- больных; Fa: 50% иммунных: 50% больных.

5. Окраска определяется по типу неполного доминирования, кремовые свинки всегда гетерозиготны, поэтому при скрещиваниях между собой дают расщепление 1:2:1.

6. Признак наследуется по типу аллельного исключения. Горностаевая окраска наблюдается у гетерозигот; родителей белых и черных пород.

7. Самка 1 – Aa, самка 2 – AA, самец – аа; F: в первом случае – Аа и аа, во втором случае – Аа.

8. Вероятность рождения здоровых детей – 50%,

больных - 50%

9. Доминантным геном; 50 %.

1. Ребенок первой родительской пары имеет группу крови – O (I); второй – A (II), третьей – AB (VI), четвертой – B (III).

2. Ребенок с группой крови O – сын первой пары; ребенок с группой крови A – сын второй пары.

3. I – 50 %, II – 25 %, III – 25 %, IV – 0%.

4. Ребенок с первой группой крови – родной, со второй

– приемный.

1. F1- все черные, комолые; F2: - 9 долей черных комолых, 3 доли – черных рогатых, 3 доли – красных комолых, 1 доля – красных рогатых.

2. Все гибриды F1– нормального роста раннеспелые; F2: 9 долей – раннеспелых нормального роста, 3 – раннеспелых гигантов, 3 – позднеспелых нормального роста, 1 – позднеспелых гигантов.

3. Генотип мужчины – aaBb, генотип первой жены – AaBb, генотип второй жены – AABB.

4. Мальчики: 3 доли – кареглазых, предрасположенных к раннему облысению, 3 доли – голубоглазых, предрасположенных к раннему облысению; 1 доля – кареглазых, с нормальными волосами, 1 доля – голубоглазых с нормальными волосами. Девочки: 3 доли – кареглазых с нормальными волосами, 3 доли – голубоглазых с нормальными волосами, 1 доля – кареглазых, предрасположенных к раннему облысению, 1 доля – голубоглазых, предрасположенных к раннему облысению.

5. Вероятность рождения ребенка с требуемым фенотипом – 3/16.

6. F1: курчавые, короткошерстные, черные; F2: следует ожидать появления 8 фенотипических классов в соотношении: 27:9:9:9:3:3:3:1; Fа: 8 фенотипических классов в равном соотношении.

7. Дигетерозиготы.

8. Типы гамет мужчины (Ab и ab); генотипы детей. AaBb, aabb, aaBb; с обеими аномалиями – 25 %; с одной – 50 %; без аномалий – 25 %.

9. Признак остистости определяется по типу полного доминирования, плотность колоса – по типу неполного доминирования. Генотипы родительских форм: AAbb, aaBB.

10. По обоим признакам имеет место моногенное наследование при полном доминировании между аллелями.

11. а) 3%; б) 0%; в) 6 %.

1. 1 доля желтых: 1 доля серых; 2 доли желтых: 1 доля серых; в первом скрещивании.

2. 50% – хохлатых, 50% – нормальных.

3. Серая окраска доминирует над черной, гомозиготы по гену серой окраски – летальны.

4. Гомозиготы по каждому из анализируемых генов летальны, что приводит к соответствующему нарушению ожидаемого расщепления (9:3:3:1).

1. Вероятность рождения больных мальчиков – 20 %;

девочки не болеют.

2. В 50% случаев дети будут иметь ген шизофрении, однако лишь 10 % детей будут страдать данным заболеванием.

3. Вероятность, что девушка является носителем гена диабета составляет 50%; вероятность того, что она заболеет с возрастом – 10 %; вероятность того, что ее дети будут иметь ген сахарного диабета (при условии, что муж здоров) – 25%, что они будут больные – 5%.

4. 55%, 15% и 0% соответственно. Раздел 7.

1. Соотношение в F2составляет 9:7, что соотвествует дигибридному скрещиванию при взаимодействии генов по типу двойного рецессивного эпистаза.

2. В F2при анализе по одному признаку наблюдается соотношение 9:3:3:1, что происходит при взаимодействии генов по типу комплементарности; генотипы: P – ААВВ и аавв; F1– 9А_В_, 3А_вв, 3ааВ_, 1аавв. Такие же результаты скрещиваний получатся, если скрестить гомозиготных желтого и голубого попугайчиков (при этом не важно какой из полов будет иметь тот или иной признак).

3. Родительcкие норки: AAbb и aaBB (обе платиновые), в F29 коричневых к 7 платиновым.

4. Соотношение в потомстве F2примерно 12:3:1 (отклонения связаны с небольшой выборкой), что соответствует взаимодействию неаллельных генов по типу доминантного эпистаза, при условии, что рецессивная дигомозигота имеет специфический фенотип. Генотипы родителей: aaSS (агути), AAss (черный); S – ген-супрессор.

5. Наследование по типу доминантного эпистаза

(соотношение 13:3), при этом рецессивная

дигомозигота не имеет специфического фенотипа. Генотипы P – ААВВ и аавв, F1– АаВа, F2– 9А_В_, 3А_вв, аавв (все белые), 3ааВ_(пурпурные).

6. Соотношение фенотипических классов 1:4:6:4:1 соответствует взаимодействию генов по типу кумулятивной полимерии при дигибридном скрещивании. Генотипы P – А1А1А2А2и а1а1а2а2, F1– А1а1А2а2, F2– 1А1А1А2А2(негры), 2А1А1А2а2+ 2 А1а1А2А2(темные мулаты), 4А1а1А2а2+1А1А1а2а2+ 1а1а1А2А2(мулаты), 2А1а1а2а2+ 2 а1а1А2а2 – (светлые мулаты), 1а1а1а2а2(белые). Т.к. белая женщина передаст детям гены белой кожи, в таких браках негры появиться не могут.

7. Соотношение 15:1 наблюдается при взаимодействии двух генов по типу некумулятивной полимерии, появление белых проростков возможно лишь при самоопылении дигетерозиготного растения; генотип А1а1А2а2.

1. Вероятность рождения больной дочери – 0%;

больного сына – 50%.

2. Все девочки будут здоровы (из них половина являются носительницами гена гемофилии). Половина мальчиков – здоровы, половина – гемофилики.

3. Мать – гетерозиготный носитель (XHXh). У дочери возможно появление больных гемофилией детей с

вероятностью 25 % (только мальчиков), у сына вероятность рождения больных детей равна 0 (если его жена не будет носительницей гена гемофилии).

4. В первом случае все кошки будут черепаховые, все коты – желтые, во втором - равновероятно появление

черепаховых и черных кошек, черных и желтых котов. Черепаховую окраску в типичном случае кот иметь не может (т.к. является гемизиготой по анализируемому гену). Теоретически он может появиться при геномной аномалии у гетерозиготной самки (нерасхождение X-хромосом при образовании яйцеклетки), генотип XAXaY.

5. В F1все самцы будут зеленые (ZBZb), все самки – коричневые (ZbW); в F2– половина самок коричневые (ZbW), половина – зеленые (ZBW); половина самцов – зеленые (ZBZb), половина – коричневые (ZbZb).

6. Ген дальтонизма сын может получить только с X-

хромосомой от матери.

7. a) Все дети и внуки будут здоровы; б) все дочери будут больны, все мальчики – здоровы (но будут нести аллель диатеза в X-хромосоме).

8. Все мальчики будут больны, все девочки – здоровы; голандрическое наследование.

9. Ген окраски глаз сцеплен с полом, ген длины крыла – аутосомный. Родительская самка – гетерозиготна по обоим генам, самец – доминантная гемизигота по окраске глаз и гетерозигота по гену длины крыла.

10. Вероятность рождения ребенка без аномалии составляет 25 % (обязательно девочки). Дочь здорова, поэтому вероятность рождения больных внуков равна 0.

11. Вероятность рождения детей с обеими аномалиями

1. а) нет; б) да, но для перевода данных о доле появляющихся кроссоверных потомков на расстояние между генами, процент кроссоверов

нужно умножить на 2 (т.к. половина особей, получивших кроссоверные гаметы от самки, будут нести одновременно и два доминантных аллеля от самца, и, следовательно, иметь некроссоверный фенотип).

2. Признаки частично сцеплены.

3. Растение 1: AB ; растение 2: Ab .Частота

кроссинговера между генами – примерно 10 %.

4. a) самки: XABXab, XabXab(по 40 %); XAbXab, XaBXab(по 10 %); самцы: XABY, XabY (по 40 %), XAbY, XaBY (по 10 %);

б) самки: XAbXAB, XabXAB(по 50%); самцы: XAbY, XabY (по 50%);

в) самки: XAbXAb, XaBXAb(по 40 %); XABXАb, XabXAb(по 10 %); самцы: XAbY, XaBY (по 40 %); XABY, XabY (по 10 %).

Раздел 10.

1. а) 2Aa, 2A, AA, a, AAa, 0; б) 2Aa, 2a, aa, A, Aaa, 0. Триплоиды являются несбалансированными полиплоидами и почти всегда образуют лишь анеуплоидные (стерильные) гаметы.

2. 1 доля темно-розовых, 2 доли розовых, 1 доля –

светло-розовых.

3. Генотипы родителей: a)AAAA и aaaa б) AAaa и aaaa.

4. 5 долей - растения, имеющие окрашенные цветки, 1

доля – белые.

Раздел 11.

1. F1– 50 %, F2– 33%, F3– 14 %, F4– 6,6%.

2. Частота аллеля A – 68,5%, частота аллеля B – 31,5%; частоты генотипов: AA – 39,5%, AB – 58%; BB – 2,5%.

3. Частоты генотипов: AA – 30,2%, Aa – 49,5%, aa – 20,3%.

4. а) F1: частоты аллелей: A – 57,1%, a – 42,9%; частоты генотипов AA – 32,6%, Aa – 49%, aa – 18,4%; F2: A – 70,7%, a – 29,3%; частоты генотипов AA – 49,9%, Aa

– 41,5%, aa – 8,6%.

б) в следующем поколении останутся только особи с генотипом aa.

5. В Казани – 31,4%; во Владивостоке – 5,3%.

Раздел 12.

1. P – aaBB, AAbb; F1 - AaBb – черные короткошерстные – 100%; F2– 1 AABB, 2 AaBB, 2 AABb, 4 AaBb, 1 aaBB, 2 aaBb, 1AAbb, 2 Aabb, 1 aabb; 9/16 черных короткошерстных, 3/16 черных длинношерстных, 3/16 коричневых короткошерстных, 1/16 коричневых длинношерстных.

2. P – AaBb, Aabb; F1- 1 AABb, 2 AaBb, 1 AAbb, 2 Aabb, 1 aaBb, 1 aabb; действует III закон Менделя – независимое комбинирование генов (признаков).

3. P – aaBB, Aabb; F1- AaBb, aaBb: F2– 3/8 черные с гребнем, 3/8 красные с гребнем, 1/8 черные без гребня, 1/8 красные без гребня.

4. P – AaBb, AaBb; aabb; F1– дети: со свободно мочкой и треугольной ямкой, свободной мочкой и гладким подбородком, сросшейся мочкой и треугольной ямкой; AABB, AaBB, AABb, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb.

5. P – aabb, AaBb; F1- AaBb, Aabb, aaBb, aabb; 25%.

6. Бабушки – AАbb, aaBB; дедушки – AABB; P – AABb, AaBB, здоровые; 0%.

7. P – aabb, AaBb; AaBb – нормальное зрение, синдром Марфана; aaBb – глаукома, синдром Марфана; aabb – глаукома, норма; Aabb – здоровый; 25%.

8. P – AABB, aaBb; F1- AaBB, AaBb; F2– 3/8 комолые красные, 3/8 комолые чалые, 1/8 рогатые красные, 1/8 рогатые чалые.

9. P – AaBb, aaBB; F1- AaBB, aaBB, AaBb, aaВb; 1/4 - розовые узкие, 1/4 – белые узкие, 1/4 - розовые с промежуточными листьями, 1/4 – белые с промежуточными листьями.

10. P – AABB, aabb; F1 - AaBb; F2– AABB, 2 AaBb, aabb; 3/4 нормальной высоты, округлые плоды; 1/4 карликовые с овальными плодами.

11. P – AaBb, aabb; F1 - AaBb (серое тело, нормальные крылья), aabb (черное тело, укороченные крылья), Aabb (серое тело, укороченные крылья), aaBb (черное тело, нормальные крылья); происходит кроссинговер.

12. P – AaXDXd, aaXDY; F1– AaXDXD, aaXDXD, AaXDXd, aaXDXd, AaXDY, aaXDY, AaXdY, aaXdY; 25% (девочки).

13. Темный цвет эмали; P – XaXa, XAY; F1– XAXa, XaY.

14. P – AAXHXH, aaXHY; F1– AaXHXh– здоровая девочка, AaXHY – здоровый мальчик.

15. P - IAi0, IBIB; F1– IAIB(IV группа), IBi0(III группа); 0%.

16. Доминантный, не сцеплен с полом; F1– 1, 3, 5, 6 – Aa; - 2, 4 –aa.

17. Рецессивный, сцеплен с полом; P - XAXa, XAY; F1– XaY.

1. 1. На одной территории не могут совместно обитать виды 1 и 2, поскольку их экологические требования к среде обитания диаметрально противоположны.

2. Распространение вида 3 в большей степени лимитирует влажность.

3. Вид 1 – криофильный ксеробионт, а вид 2 –

термофильный гигробионт.

4. Диапазон условий среды, обозначенный белым квадратом, лучше других видов будет переносить вид 1.

5. Эвритермным является вид 3, а виды 1 и 2 –

стенотермны.

Для того чтобы избавиться от клещика без использования пестицидов, нужно создать условия, выходящие за пределы его толерантности (например,

те, что обозначены на рисунке черным кружком –

температура ниже 7°С и влажность воздуха ниже 10%).

3. 1. Весовая нагрузка на опорную поверхность определяет возможности лучшего передвижения животных в условиях сыпучего субстрата (песка, снега). На примере куропаток и копытных видно, что у северных животных, проводящих значительную часть времени жизни в условиях снегового покрова, этот показатель меньше, чем у тех животных, которые приспособлены к этому экологическому фактору в меньшей степени.

2. Заяц-беляк, живущий в условиях рыхлого лесного снега, имеет меньшую весовую нагрузку, чем заяц- русак, обитающий в открытых местообитаниях, где снег уплотнен действием ветра.

3. Хотя у рыси и лося показатели весовой нагрузки на опорную поверхность сходные, огромное значение имеет еще и длина конечности и подвижность сустава

– по глубокому и рыхлому снегу лось передвигается лучше, чем рысь.

4. 1. Гомойотермное («теплокровное») животное.

2. Птицы и большинство млекопитающих (кроме тех, которые впадают в состояние сезонной неактивности

Зимнюю спячку).

3. Пороговые значения температур (кардинальные точки); зона нормы (обычные значения температур); зона оптимальных температур (теплопродукция минимальна).

4. Морфологические: перьевой и волосяной покров, подкожная жировая клетчатка; физиологические: деятельность потовых желез, изменение просвета капилляров кожи, интенсивный обмен веществ,

обеспечиваемый прогрессивным строением кровеносной и дыхательной систем.

5. Высокая теплопродукция в зоне от t1 до t2 должно обеспечить прогрев организма за счет интенсивной выработки эндогенного тепла. Повышение теплопродукции в зоне от t5 до t6 – в условиях перегрева организма белки-регуляторы перестают обеспечивать согласованную терморегуляцию, в результате чего температура тела резко растет, что может привести к денатурации термонестабильных белков и гибели организма.

5.1. В точке 1 - высокой температурой; в точке 2 – запредельно низкой влажностью; в точке 3 – крайне низкой температурой.

2. Значения температур в диапазоне от 12 до 22°С при влажности от 65 до 85%.

3. Пределы выносливости вида в отношении температур составляют от 2 до 40°С. Минимально-допустимая влажность составляет 20%, но она находится в сильной зависимости от температуры воздуха.

6.1. Скорость развития насекомых находится в зависимости от температуры среды обитания, подчиняясь в определенном интервале правилу Вант- Гоффа: «Скорость эндотермических химических реакций с повышением температуры на 10° увеличивается в 2-3 раза».

2. Такая же зависимость скорости развития от температуры обнаружена и у других пойкилотермных животных – ракообразных, паукообразных, рыб и амфибий.

3. При температурах, близких к минимально-пороговым, скорость реакций мала и незначительное увеличение

ее не вызывает такого существенного увеличения скорости, как при температурах в физиологически- нормальном диапазоне.

4. Поскольку катализаторами биохимических реакций в организме являются белки, при достижении предельных температур (выше 33°), скорость этих реакций начинает лавинообразно снижаться по причине денатурации белков.

7.1. Муравьи в качестве кормового объекта доступны пестрому дятлу лишь в весенне-летний период, причем в это время они являются массовым источником пищи. В разгар лета и осенью дятлы делают ставку на размножившихся насекомых- ксилофагов, чьих личинок добывают из-под коры деревьев. Однако, их извлечение сопряжено со значительной тратой времени и энергии, что невыгодно в зимних условиях. Поэтому в осенне- зимний период излюбленным кормом дятлов становятся поспевающие в шишках семена хвойных, на добывание которых тратится меньше времени и сил.

2. Во второй половине лета (июль-август).

3. Необходимы для обеспечения полноценными кормами растущих птенцов.

8.1. Характер активности песчанок определяется ходом температур.

2. В марте они активны лишь в дневное время суток, когда воздух и субстрат достаточно прогреты (максимум активности наблюдается в полдень, когда наиболее тепло). В июле, когда в пустыне слишком жарко, у песчанок наблюдается два пика активности: один – рано утром, другой – вечером. Неактивное

состояние в разгар дня (с 10 до 15 часов) связано с очень высокими дневными температурами.

3. В сентябре достаточно высокая активность песчанок удерживается на протяжении большей части светлого времени суток (с 8 до 17 часов), что связано как с более комфортными температурными условиями, так и с большим количеством корма (созревшие семена), который необходим для того, чтобы можно было запасти его для выживания на протяжении грядущей зимы.

9. Менее чем через 4,5 часа.

1. Увеличилась в 1,5 раза; можно выдать 2025 лицензий на отстрел.

2. В популяции будет насчитываться 480 самок, 720 самцов и 1440 молодых.

3. 10 взрослых лещей; 99,98%.

4. На стадии от икры до малька - 80%, от малька до серебрянки – 90%, от серебрянки до взрослой стадии – 97%; общая смертность составляет 99,94%.

5. Наиболее интенсивное самоизреживание елей происходит в возрасте от 20 до 40 лет.

В 20-летних насаждениях на одно дерево приходится 1,5 м2 площади, в 40-летних – 4,2 м2, в 60-летних – 8,6м2, в 80-летних – 13,2 м2, в 120-летних – 21,5 м2. Заранее снижать плотность посадки деревьев до уровня, соответствующего зрелому лесу не стоит, поскольку совместное выживание густых молодых посадок более вероятно, чем отдельных деревьев. Кроме того, это в дальнейшем обеспечит

преимущественное выживание наиболее приспособленных особей.

7000

	Скорость фотосинтеза зависит от факторов, среди которых выделяют свет,
		концентрацию углекислого газа, воду, температуру. Почему эти факторы
		являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?
			(допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)
		Элементы ответа:
			свет – источник энергии для световых реакций фотосинтеза, при
			его недостатке интенсивность фотосинтеза снижается;
			углекислый газ и вода необходимы для синтеза глюкозы, при их
			недостатке снижается интенсивность фотосинтеза;
		3) все реакции фотосинтеза осуществляются при участии
			ферментов, активность которых зависит от температуры
		биологических ошибок
		Ответ неправильный
				Максимальный балл

C5 Для соматической клетки животного характерен диплоидный набор хромосом. Определите хромосомный набор (n) и число молекул ДНК (с) в клетке в конце телофазы мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

1) в конце телофазы мейоза I набор хромосом – n; число ДНК – 2с;
2) в анафазе мейоза II набор хромосом – 2n; число ДНК – 2с;
3) в конце телофазы I	произошло редукционное деление, число
хромосом и ДНК уменьшилось в 2 раза, хромосомы
двухроматидные;
4) в анафазе мейоза	II к полюсам расходятся сестринские
хроматиды (хромосомы), поэтому число хромосом равно числу
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит
биологических ошибок
Ответ включает 2–3 из названных выше элементов и не содержит
биологических ошибок, ИЛИ ответ включает 4 названных выше
элемента, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ включает 1 из названных выше элементов и не содержит
биологических ошибок, ИЛИ ответ включает 2–3 из названных
выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный
	Максимальный балл

© 2014 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

C6 У человека ген нормального слуха (В) доминирует над геном глухоты и находится в аутосоме; ген цветовой слепоты (дальтонизма – d) рецессивный и сцеплен с Х-хромосомой. В семье, где мать страдала глухотой, но имела нормальное цветовое зрение, а отец – с нормальным слухом (гомозиготен), дальтоник, родилась девочка с нормальным слухом, но дальтоник. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, дочери, возможные генотипы детей и их соотношение. Какие закономерности наследственности проявляются в данном случае?

	(правильный ответ должен содержать следующие позиции)
Схема решения задачи включает:
1) генотипы родителей:
	♀ bbXD Xd		♂ ВВXd Y
	bXD , bXd		ВXd , ВY
2) возможные генотипы детей:
	ВbXD Xd – девочка с нормальным слухом и зрением 25%;
	ВbXd Xd – девочка с нормальным слухом, дальтоник 25%;
	ВbXD Y – мальчик с нормальным слухом и зрением 25%;
	ВbXd Y – мальчик с нормальным слухом и зрением 25%.
3) проявляется закон независимого			наследования признаков и
сцепленного с полом наследования признака
Ответ включает все названные выше элементы, не содержит
биологических ошибок
Ответ включает 2 из названных выше элементов и не содержит
биологических ошибок, ИЛИ ответ включает 3 названных выше
элемента, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ включает 1 из названных выше элементов и не содержит
биологических ошибок, ИЛИ ответ включает 2 из названных выше
элементов, но содержит негрубые биологические ошибки
Ответ неправильный
			Максимальный балл

© 2014 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Интенсивность и спектральный состав света

В среднем листья поглощают 80 - 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 - 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 - 2% поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза интенсивности света имеёт форму логарифмической кривой (рис.1). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фотосинтез начинается при очень слабом освещении; Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его.

Рис.1. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света у кукурузы

Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций и содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С0 2 и определяется концентрацией CO 2 . Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С0 2 . У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых. У теневыносливого печеночного мха маршанции световое насыщение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений - при 10 - 40 тыс. лк, а у некоторых высокогорных растений Памира (где освещенность достигает максимальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк) - при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелководий.

У растений, осуществляющих С 3 -путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С 4 -путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение С0 2 в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением С0 2 в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% С0 2 и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 - 5 % от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации С0 2 в воздухе. Чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких температурах (12 С) повышение интенсивности света становится малоэффективным. Температурный оптимум у растений с C 3 -типом фотосинтеза лежит в пределах 25-35 С. Повышение концентрации С0 2 с увеличением освещенности приводит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис.2).

Рис.2. Взаимовлияние интенсивности света и концентрации углекислого газа на скорость фотосинтеза у мха

Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта красного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения S*. Затем эта энергия целиком может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние S*. Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е" 0 = +0,8 В до Е"о = -0,8 В. Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H 2 S в процессе фоторедукции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 0 красный свет составляет 2 / 3 от полного. Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14 С в неуглеводные продукты - амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) - во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях - во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях - в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты.

Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С 3 - и С 4 -путями ассимиляции С0 2 , у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях С0 2 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Концентрация диоксида углерода

Углекислый газ является основным субстратом фотосинтеза его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО 2 в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО 2 . Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО 2 . Зависимость фотосинтеза от СО 2 выражается логарифмической кривой (рис. 3).При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО 2 . Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО 2 в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фотосинтеза от концентрации С0 2 указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО 2 для получения большего урожая. Такая подкормка СО 2 оказывает сильное влияние на урожай растений с С 3 -типом ассимиляции СО 2 и не влияет на растения с С 4 -типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО 2 .

Рис.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа

Интенсивность ассимиляции С0 2 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии С0 2 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1-2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы С0 2 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С0 2 , насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.

Температура

Первичные фотофизические процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10 °С возрастает в 2 - 3 раза (Q 10 = 2 - 3).Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис. 4). Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах -15 °С (сосна, ель)... -0,5 °С, а у тропических растений - в зоне низких положительных температур 4 - 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 - 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают).

Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы. Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С0 2 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности! света и низких температур (5- 10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контролируемые температурой значения Q 10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q 10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q 10 = 1, т. е. фотосинтез относительно независим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.

Рис. 4. Зависимость интенсивности фотосинтеза у ели от температуры

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С0 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 - 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма - воздушный и корневой - тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТРу влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP + . Вследствие этого его недостаток нарушает процесс фотосинтеза. Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.

Необходимость; марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор. Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза. Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы.

В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.

Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении. В хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.

Кислород

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных а условиях при концентрации кислорода 21 %.Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Обычная концентрация 0 2 превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фотодыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза. Высокие концентрации 0 2 (25 - 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления 0 2 и уменьшение концентрации С0 2 активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбоксилазы. Наконец О 2 может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза

Исследования фотосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Любименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим. С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9-12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16 - 17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) связана с нарушениями в деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5-10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются. Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Заленским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта - середине апреля и совпадают с началом плодоношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя.

У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета.



Интенсивность фотосинтеза зависит от целого ряда факторов. Во-первых, от длины световой волны. Наиболее эффективно процесс протекает под действием волн сине-фиолетовой и красной части спектра. Кроме того, на скорость фотосинтеза влияет степень освещенности, и до определенного момента скорость процесса возрастает пропорционально количеству света, нот далее уже не зависит от него.

Другим фактором является концентрация углекислого газа. Чем она выше, тем интенсивнее идет процесс фотосинтеза. В обычных условиях недостаток углекислого газа – главный ограничивающий фактор, так как в атмосферном воздухе его содержится небольшой процент. Однако в тепличных условиях можно устранить этот дефицит, что благоприятно скажется на скорости фотосинтеза и темпе роста растений.

Немаловажным фактором интенсивности фотосинтеза является температура. Все реакции фотосинтеза катализируются ферментами, для которых оптимальной температурой является интервал 25-30 О С. При более низких температурах скорость действия ферментов резко снижается.

Вода - важный фактор, влияющий на фотосинтез. Однако оценить количественно этот фактор невозможно, поскольку вода участвует во многих других обменных процессах, происходящих в растительной клетке.

Значение фотосинтеза . Фотосинтез является основополагающим процессом в живой природе. Благодаря ему из неорганических веществ – углекислого газа и воды – при участии энергии солнечного света зеленые растения синтезируют органические вещества, необходимые для жизнедеятельности всего живого на Земле. Первичный синтез этих веществ обеспечивает осуществление процессов ассимиляции и диссимиляции у всех организмов.

Продукты фотосинтеза – органические вещества – используются организмами:

• для построения клеток;
• как источник энергии для процессов жизнедеятельности.

Человек использует созданные растениями вещества:

• в качестве продуктов питания (плоды, семена и др.);
• в качестве источника энергии (уголь, торф, древесина);
• как строительный материал.

Человечество своим существованием обязано фотосинтезу. Все запасы горючего на Земле – это продукция фотосинтеза. Используя ископаемое топливо, мы получаем энергию, запасенную в результате фотосинтеза древними растениями, существовавшими в прошлые геологические эпохи.

Одновременно с синтезом органических веществ в атмосферу Земли выделяется побочный продукт фотосинтеза – кислород, который необходим для дыхания организмов. Без кислорода жизнь на нашей планете невозможна. Его запасы постоянно расходуются на продукты горения, окисления, дыхания, происходящие в природе. По подсчетам ученых, без фотосинтеза весь запас кислорода был бы израсходован в течение 3000 лет. Следовательно, фотосинтез имеет величайшее значение для жизни на Земле.

В течение многих веков ученые биологи пытались разгадать тайну зеленого листа. Долгое время считалось, что растения создают питательные вещества из воды и минеральных веществ. Это убеждение связано с экспериментом голландского исследователя Анна ванн Гельмонта, проведенным еще в 17 веке. Он посадил деревце ивы в кадку, точно измерив массу растения (2,3 кг) и сухой почвы (90,8 кг). В течении пяти лет он только поливал растение, ничего не внося в почву. Через пять лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как масса почвы уменьшилась лишь на 0,06 кг. Ученый сделал вывод, что растение образует все вещества из воды. Таким образом, было установлено одно вещество, которое усваивает растение при фотосинтезе.

Первую попытку научного определения функции зеленого листа предпринял в 1667 итальянский натуралист Марчелло Мальпиги. Он заметил, что если у проростков тыквы оторвать первые зародышевые листочки, то растение перестает развиваться. Изучая строения растений, он сделал предположение: под действием солнечных лучей в листьях растения происходит какие-то преобразования и испаряется вода. Однако на эти предположения в то время не обратили внимания.

Через 100 лет швейцарский ученый Шарль Бонне провел несколько экспериментов с помещением листа растения в воду и освещением его солнечным светом. Только вывод он сделал неверный, считая, что растение не участвует в образовании пузырьков.

Открытие роли зеленого листа принадлежит химику, англичанину Джозефу Пристли. В 1772 году, изучая значение воздуха для горения веществ и дыхания, он поставил опыт и выяснил, что растения улучшают воздух и делают его пригодным для дыхания и горения. После серии опытов Пристли обратил внимание, что растения улучшают воздух на свету. Он первым высказал предположение о роли света в жизнедеятельности растений.

В 1800 году швейцарский ученый Жан Сенебье научно разъяснил сущность этого процесса (к тому времени Лавуазье уже открыл кислород и изучил его свойства): листья растений разлагают углекислый газ и выделяют кислород только под действием солнечного света.

Во второй половине 19 века была получена спиртовая вытяжка из листьев растений зеленого цвета. Это вещество назвали хлорофиллом.

Немецкий естествоиспытатель Роберт Майер открыл поглощение растением солнечного света и превращение ее в энергию химических связей органических веществ (количество запасающегося в растении углерода в виде органических веществ напрямую зависит от количества падающего на растение света).

Климент Аркадьевич Тимирязев, русский ученый исследовал влияние различных участков спектра солнечного света на процесс фотосинтеза. Ему удалось установить, что именно в красных лучах фотосинтез протекает наиболее эффективно, и доказать, что интенсивность этого процесса соответствует поглощению света хлорофиллом.

К.А. Тимирязев подчеркнул, что, усваивая углерод, растение усваивает и солнечный свет, переводя его энергию в энергию органических веществ

Основными внешними факторами , влияющими на интенсивность фотосинтеза, являются освещенность, концентрация диоксида углерода и температура. Если по горизонтальной оси отложить изменение любого из перечисленных факторов, то кривые зависимости интенсивности фотосинтеза от этих факторов будут иметь вид, представленный на рисунке. Сначала при увеличении значения какого-либо из лимитирующих факторов наблюдается линейное увеличение интенсивности фотосинтеза. Затем по мере того, как другой фактор или факторы становятся лимитирующими, происходит замедление интенсивности реакции и ее стабилизация.

В дальнейшем будем предполагать, что меняется лишь один, обсуждаемый, фактор , а остальные имеют оптимальные значения.

Освещенность и фотосинтез

При низкой освещенности интенсивность фотосинтеза возрастает пропорционально увеличению количества падающего света. Постепенно под воздействием других факторов интенсивность фотосинтеза снижается. Освещенность в ясный летний день составляет примерно 100 000 люкс (10 000 фут-кандел), тогда как для нормального процесса фотосинтеза необходима освещенность, равная лишь 10 000 люкс. Поэтому для большинства растений (кроме растений, находящихся в тени) свет не является главным лимитирующим фактором фотосинтеза. Очень высокие значения интенсивности света могут приводить к обесцвечиванию хлорофилла и замедлению реакций фотосинтеза. Вместе с тем растения, постоянно находящиеся в подобных условиях, обычно хорошо к ним адаптированы; например, листья у них покрыты толстой кутикулой или густо опушены.

Концентрация диоксида углерода и фотосинтез

Диоксид углерода используется в темновых реакциях для получения сахара. В нормальных условиях диоксид углерода является основным лимитирующим фактором фотосинтеза. В атмосфере содержится от 0,03 до 0,04% диоксида углерода. Если повысить его содержание в воздухе, то можно добиться увеличения интенсивности фотосинтеза. В течение короткого периода можно поддерживать оптимальную концентрацию, составляющую 0,5%, однако при длительном воздействии такая концентрация становится опасной для растения. Поэтому наиболее благоприятной считается концентрация диоксида углерода, равная примерно 0,1%. Некоторые тепличные культуры, например томаты, выращивают именно в атмосфере, обогащенной диоксидом углерода. В настоящее время большой интерес вызывают растения, способные эффективно удалять диоксид углерода из атмосферы и дающие при этом повышенные урожаи. Такие растения, называемые С4-растения, обсуждаются в соответствующем разделе.

Температура и фотосинтез

Темновые, а в некоторой степени и световые реакции контролируются ферментами , поэтому температура воздуха имеет большое значение. Для растений умеренного климата наиболее благоприятной температурой является температура примерно 25 °С. При повышении температуры на каждые 10 °С скорость реакции удваивается, (вплоть до 35 °С), однако другие данные свидетельствуют о том, что при 25 "С растение развивается лучше.

Концентрация хлорофилла и фотосинтез

Сама по себе концентрация хлорофилла не является фактором, лимитирующим фотосинтез. Важными могут оказаться причины понижения уровня хлорофилла: болезни (мучнистая роса, ржа, вирусные болезни), недостаток микроэлементов, нормальные процессы старения. Когда лист желтеет, говорят, что он стал хлоротичным, а процесс образования желтоватой окраски листьев называется хлорозом. Хлоро-тичные пятна часто являются симптомом болезни или минеральной недостаточности. Некоторые элементы, например железо, магний и азот (последние два непосредственно входят в молекулу хлорофилла), необходимы для образования хлорофилла, поэтому эти элементы особенно важны. Кроме того, растению требуется калий. Еше одной причиной возникновения хлороза является недостаток света, поскольку свет необходим на конечной стадии синтеза хлорофилла.

Специфические ингибиторы и фотосинтез

Если подавить фотосинтез , то растение неминуемо погибнет. На этом была основана разработка различных гербицидов, например ДХММ (дихлорфенилдиметилмочевина). Данный препарат запускает обходной путь нециклического потока электронов в хлоропластах, ингибируя таким образом световые реакции. ДХММ сыграла важную роль в изучении световых реакций фотосинтеза.

Еше два фактора оказывают большое влияние на рост сельскохозяйственных культур и имеют более общее значение для роста растения и процесса фотосинтеза - это наличие воды и загрязнение окружающей среды.

Вода и фотосинтез

Вода представляет собой исходное вещество для фотосинтеза. Однако поскольку вода влияет на огромное число клеточных процессов, оценить ее непосредственное влияние на фотосинтез невозможно. Тем не менее, изучая количество синтезируемого органического вещества у растений, страдающих от недостатка воды, можно видеть, что временное увядание приводит к резкому снижению урожая. Даже если у растений не наблюдается видимых изменений, незначительный дефицит воды приводит к значительному падению урожая. Причины этого сложны и не до конца изучены. Одной из явных причин можно считать закрывание устьиц при увядании, что препятствует поступлению углекислого газа для фотосинтеза. Кроме того, было показано, что при недостатке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота, являющаяся ингибитором роста.

Загрязнение окружающей среды и фотосинтез

Некоторые газы промышленного происхождения, например озон и диоксид серы , даже в небольших количествах очень опасны для листьев растений, хотя точные причины этого до сих пор не установлены. Так, зерновые культуры в загрязненных районах теряют до 15% своей массы, особенно во время засушливого лета. Оказалось, что лишайники очень чувствительны к диоксиду серы. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность эпидермиса листа.